Arten gran er utbreidd frå Skandinavia gjennom Russland aust til Ural og med fleire isolerte område i fjellstrøk i Mellom-Europa. Gran veks i om lag all slags skog og hei i Noreg og er utbreidd over store deler av landet.

Grana spreier seg no opp i snaufjellet, her ved Killingdal gruve i Holtålen.

Kjenneteikn

Gran kan bli eit stort tre, opptil 48 m høgt i Noreg, ofte med sprikjande hovudgreiner og hengande sidegreiner. Unge kvistar er snaue eller stundom håra. Nålene er 1–2,5(–3) cm lange, firkanta i tverrsnitt, mørkgrøne, stive og spisse, og med striper av spalteopningar på alle sider, men desse stripene er lite synlege hos denne arten. Konglene er 10–15 cm lange. Kongleskjela er tjukke, oftast litt trekanta i toppen, men stundom runde, og heile eller litt frynsete i kanten. Gran spreier pollenet om våren og er vindpollinert. Frøa har vengje og er hovudsakleg vindspreidde.

Unge hokongler i pollineringsfasen, berre dekkskjela er synlege på denne tida. 

Nålene hos gran er spisse og har om lag same jamt grøne farge på alle sider.

Gran har ei smalt pyramidal krone med hengande sidegreiner.

Kromosomtal

Gran er diploid med grunntal x = 12 og kromosomtalet 2n = 24.

Økologi og utbreiing

Gran veks i om lag all slags skog og hei, og litt opp i fjellet som einskilde tre, men skyr litt unna myr, ulikt furu. Gran er vanleg som heimleg på Austlandet nordover frå Lyngdal i Vest-Agder. På Vestlandet er gran heimleg berre inst i fjordane og dalføra i Ryfylke i Rogaland, Hardanger, Modalen og Voss i Hordaland, Indre Sogn i Sogn og Fjordane og Rindal i Møre og Romsdal. Arten er heimleg og vanleg i Trøndelag og nordover til Rana i Nordland, med nokre spreidde bestandar i Gildeskål (her truleg om lag utgått), Beiarn og Saltdal. Det er heimlege, isolerte førekomstar i Reisadalen i Nordreisa i Troms, på Finnmarksvidda i Kautokeino og Karasjok, og i Pasvikdalen i Sør-Varanger i Finnmark. Gran er planta forstleg i heile landet og spreidd frå plantingar overalt. Arten er utbreidd i dei boreale sonene og i boreonemoralen, men er noko meir sjeldsynt i den nemorale sona lengst sør i Agder, og han går opp i lågalpint belte. Gran er funnen til 1280 moh. i Hemsedal i Buskerud.

Den totale utbreiinga (som heimleg) omfattar nordlege Europa aust til Ural og fleire isolerte delområde i fjellstrøk i Mellom- og Sør-Europa.

Kommentarar

Ein har tidlegare rekna med to underartar av gran i Noreg, subsp. abies i storparten av landet og subsp. obovata (Ledeb.) Hultén [Picea obovata Ledeb.], sibirgran, i alle fall i Finnmark i Sør-Varanger (sjå m.a. Mossberg og Stenberg 2003 og Elven i Lid og Lid 2005). Plantane i Finnmark skil seg ut i nokre karakterar, mellom anna i at kongleskjela er avrunda i toppen, men nyare molekylære undersøkingar syner at sibirgran berre finst i Sibir og vest til Ural, og at alle dei norske plantane nok høyrer til subsp. abies (Tollefsrud 2008, Tollefsrud mfl. 2008a, 2008b, 2009). Det kan vere litt genetisk materiale frå Picea obovata i nordlege populasjonar, kanskje frå vindtransportert pollen (Tollefsrud mfl. 2008a), men ikkje slik at Finnmark-plantane skal førast over til ein annan art eller underart enn Picea abies (subsp. abies). Det er likevel grunn til å tru at dei nordlege plantane med avrunda kongleskjel, dei som finns nordaust i Noreg, nordaust i Sverige, Nord-Finland og sikkert òg i nordlege europeisk Russland, kan fortene taksonomisk rang, men ikkje som subsp. obovata.

Den seinglasiale og postglasiale historia til gran er fascinerande. Arten er ein nokså sein innvandrar, i alle fall i storparten av landet. Den første “rapporten” om gran i Noreg er truleg ei helleristing frå Skjeberg i Østfold, datert til for ca. 2500 år sidan, det vil seie ca. 500 år før vår tidsrekning (Jørgensen 2007). Moe (1970) kommenterer at denne helleristinga truleg vart laga fordi treet var ein påfallande nykommar i Østfold på den tida. Grana kom inn austfrå i tre ulike område (Hafsten 1992). Det eine området var på Austlandet, nordover mot grensa til Trøndelag (men ho nådde ikkje Trøndelag bortsett frå nokre få førekomstar heilt sør i Oppdal og Røros), og over til dei indre fjordstrøka på Vestlandet. Det andre området var i Midt-Noreg, i ein massiv front over frå Jämtland og med spreiing nord til Salten. Den tredje innvandringsvegen var som ei klart isolert bølgje inn til indre Finnmark og kanskje Nordreisa i Nord-Troms. Det er fleire modellar i omlaup for immigrasjonen, men storparten reknar med at den nordeuropeiske grana overlevde siste istid kring Moskva eller i alle fall i Midt-Russland og spreidde seg vestover derifrå. Ho dukka opp i Aust-Fennoskandia for kring 6000–7000 år sidan, og i søraustre, midtre og nordlege Noreg for kring 2000–3000 år sidan (Latalowa og van der Knaap 2006, Tollefsrud 2008).

Denne innvandringshistoria, som hovudsakleg bygger på pollendata, er no vorte mykje omstridt. Makrofossilfunn frå ei rekkje stader i fjellstrøk i Sverige seier at grana var til stades mykje tidlegare enn pollenanalysane seier, i alle fall for ca. 11 000 år sidan, på slutten av den siste istida (Kullman 2002). Dette førde til ein stor kontrovers mellom forskarar som støtta denne tolkinga og dei som ikkje var samde i ho (sjå Birks mfl. 2005, 2006). Kullman sine resultat har fått støtte frå seinare molekylære undersøkingar (Parducci mfl. 2012). Desse syner at skandinavisk gran har ein mitokondrisk haplotype som er ukjend lengre aust og sør. Ettersom ei fiksering av ein mitokondriell mutasjon i ein stor populasjon av ein art krev minst 200 000 år, konkluderer Parducci mfl. at dette ikkje kan ha skjedd ved postglasial innvandring eller ei “founder event” i postglasial tid. Den same haplotypen er funnen frå tidlege postglasiale sediment i Trøndelag, datert til for omtrent 9300 år sidan, sjå Parducci mfl. (2012). Det er òg spor etter gran i fossilt DNA frå sjøsediment på Andøya frå for 14 300 år sidan. Grana har kanskje vore i Skandinavia svært lenge. Også andre stader i landet tyder pollen og andre fossilar på at grana har ei mykje lengre historie her enn ein tidlegare har trudd. Grana kan ha vore på fleire stader i landet i sluttfasen av siste tistid, som mellom Vinstradalen og Drivdalen i Oppdal, Sør-Trøndelag (sjå Paus mfl. 2011), og i Telemark attende til for ca. 9300 år sidan (sjå Bjune mfl. 2009). Grana var eit vidt utbreidd, kanskje dominerande treslag i førre interglasialen (Eem-interglasialen, for 130 000–115 000 år sidan, sjå Mangerud 1970, Mangerud mfl. 1981a, 1981b), og ho synest ha stått att nokre stader inntil eller innanfor isdekket. Sjå Elven mfl. (2013) for meir informasjon.

Forvekslingar

Gran kan bli forveksla med fleire andre, innførte artar av slekta Picea. Følgjande karakterkombinasjon er unik for gran: snaue unge kvistar (sjeldan håra) med nåler som er om lag firkanta i tverrsnitt, grøne, spisse, og med nokre utydelege striper av spalteopningar på alle sidene. Nålene er mørkt grøne og noko blanke. Gran er mest lik orientgran Picea orientalis, som òg har grøne, firkanta nåler, men der nålene er butte og berre ca. 1 cm lange. Ho liknar noko på artane som har nåler som er meir eller mindre avflata og som er grøne på oversida, til dømes sitkagran. Dei andre artane som har nåler som er firkanta i tverrsnitt, har ofte mykje meir tydelege striper av spalteopningar på alle sider av nålene, og dei har difor ein meir blågrå farge på nålverket. Hengande sidegreiner er ein god skilnad mot til dømes serbargran, blågran og storparten av dei andre.

Kjelder

Birks HH, Larsen, E og Birks HJB (2005). Did tree-Betula, Pinus and Picea survive the last glaciation along the west coast of Norway? A review of the evidence, in light of Kullmann (2002). Journal of Biogeography 32: 1461–1471.

Birks HH, Larsen E og Birks HJB (2006). On the presence of late-glacial trees in western Norway and the Scandes. Journal of Biogeography 33: 376–377.

Bjune AE, Ohlson M, Birks HJB og Bradshaw RHW (2009). The development and local stand-dynamic of a Picea abies forest in southeastern Norway. Holocene 19: 1073–1082.

Christensen KI (2000). Coniferopsida. I Jonsell B (utg.). Flora Nordica 1 Lycopodiaceae – Polygonaceae: 91–115.

Chromosome Counts Database (CCDB). http://ccdb.tau.ac.il/search/ Lasta ned 15/11/2023

Eckenwalder JE (2009). Conifers of the World, the complete reference. Timber Press, Portland, London. 720 s.

Elven R, Bjorå CS, Fremstad E, Hegre H og Solstad H (2022). Norsk flora. 8. utg.. Samlaget, Oslo. 1255 s.

Elven R, Fremstad E og Pedersen O (2013). Distribution maps of Norwegian vascular plants. IV. The eastern and northeastern elements. Akademika Publishing, Trondheim. 489 s.

Hafsten U (1992). The immigration and spread of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) in Norway. Norwegian Journal of Geography 46: 121–158.

Jørgensen PM (ed.) (2007). Botanikkens historie i Norge. Fagbokforlaget, Bergen. 396 pp.

Kullmann L (1995). New and firm evidence for Midholocene appearance of Picea abies in the Scandes mountains, Sweden. Journal of Ecology 83: 439–447.

Kullmann L (1996). Norway spruce present in the Scandes mountains, Sweden at 8000 BP: New light on Holocene tree spread. Global Ecology and Biogeography Letters 5: 94–101.

Kullmann L (2000). The geoecological history of Picea abies in northern Sweden and adjacent parts of Norway. A contrarian hypothesis of postglacial tree immigration patterns. Geoöko 21: 141–172.

Kullmann L (2001a). Immigration of Picea abies into north-central Sweden. New evidence of regional expansion and tree-limit evolution. Nordic Journal of Botany 21: 39–54.

Kullmann L (2001b). Granens invandring i Sverige. En gammal historia i nytt ljus. Fauna och flora 96: 117–128.

Kullmann L (2002). Boreal tree taxa in the central Scandes during the Late-Glacial: implications for Late-Quaternary forest history. Journal of Biogeography 29: 1117–1124.

Latalowa M og van der Knaap WO (2006). Late Quaternary expansion of Norway spruce Picea abies (L.) Karst. in Europe according to pollen data. Quaternary Science Review 25: 2780–2805.

Lid J og Lid DT (2005). Norsk flora. 7 utgåva. Det norske samlaget. 1230 s.

Moe D (1970). The postglacial immigration of Picea abies in Fennoscandia. Botaniska Notiser 123: 61–66.

Mossberg B og Stenberg L (2003). Den nya Nordiska Floran. Wahlström & Widstrand, Stockholm. 928 pp.

Parducci L, Jørgensen T, Tollefsrud MM, Elverland E, Alm T, Fontala SL, Bennett KD, Halle J, Matetovici I, Suyama Y, Edwards ME, Andersen K, Rasmussen M, Boessenkool S, Coissac E, Brochmann C, Taberlet P, Houmark-Nielsen M, Larsen NK, Orlando L, Gilbert MTP, Kjær KH, Alsos IG og Willerslev E (2012). Glacial survival of boreal trees in northern Scandinavia. Science 335: 1083−1086.

Paus Aa, Velle G og Berge J (2011). The Lateglacial and early Holocene vegetation and environment in the Dovre mountains, central Norway, as signalled in two Lateglacial nunatak lakes. Quaternary Science Review 30: 1780–1796.

Tollefsrud MM (2008). Phylogeography, diversity and hybridization in Norway spruce inferred from molecular markers combined with pollen records. Dr. scient. Thesis, Univ. Oslo, Oslo. Upubl.

Tollefsrud MM, Brochmann C og Sperisen C (2008a). Paternal introgression from Siberian spruce (Picea obovata) to Norway spruce (P. abies): tracing pollen and seed flow with chloroplast and mitochondrial DNA. Manuskript i Tollefsrud (2008).

Tollefsrud MM, Kissling R, Gugerli F, Johnsen Ø, Skrøppa T, Cheddadi R, van der Knaap WO, Latalowa M, Terhürne-Berson R, Litt T, Geburek T, Brochmann C og Sperisen C (2008b). Genetic consequences of glacial survival and postglacial colonization in Norway spruce: combined analysis of mitochondrial DNA and fossil pollen. Molecular Ecolology 17: 4134–4150.

Tollefsrud MM, Sønstebø JH, Brochmann C, Johnsen Ø, Skrøppa T og Vendramin GG (2009). Combined analysis of nuclear and mitochondrial markers provide new insight into the genetic structure of North European Picea abies. Heredity 102: 549–562.

Siter nettsida som:

Solstad H og Elven R. Gran Picea abies (L.) H.Karst. www.artsdatabanken.no/Pages/285832. Lasta ned <dag.månad.år>.