Familien stikkeveps omfatter alle våre sosiale veps som bygger bol, men også en gruppe mer anonyme arter med et svært spesialisert levevis som kalles murerveps. Når «veps» omtales på folkemunne, menes gjerne de sosiale stikkevepsene.

Stikkevepsene utgjør en forsvinnende liten andel av det store artsmangfoldet innen vepseordenen, men er blant våre mest omtalte insekter både på godt og vondt. Dette gjelder for eksempel jordvepsen som kan være til bry når den opptrer i store mengder på ettersommeren, og geithamsen, vår aller største stikkeveps, som nå igjen har etablert seg i Norge etter å ha vært borte i nesten 100 år. Nå til dags omtales ofte stikkeveps i gode ordelag på grunn av deres nytteverdi innen pollinering av planter og regulering av skadeinsekter.

Dronning av tyskveps Vespula germanica

Mangfold

Stikkevepsene (Vespidae) er en relativt stor familie innen broddveps (Aculeata) som består av både solitære og eusosiale arter, samt flere som representerer overgangsformer mot et eusosialt levesett. På verdensbasis finnes mer enn 5300 arter, men bare 42 av disse er påvist i Norge. Familien består av seks underfamilier på verdensbasis, hvorav tre er representert hos oss. Murerveps (Eumeninae) er den klart største underfamilien. De er vidt utbredt i alle verdensdeler og består av 3743 arter fordelt på 205 slekter (Pannure et al. 2016). De fleste artene er solitære, men flere arter viser overganger mot sosial atferd gjennom at flere hunner samarbeider om bygging av reir og mating av larver.  Papirvepsene (Polistinae) er eusosiale, men mangler arbeiderkaste. De er vidt utbredt i alle tropiske områder og omfatter ca. 1100 arter (Rasool et al. 2018) fordelt på 26 slekter (Archer 2012). 

De sosiale stikkevepsene (Vespinae) er som navnet indikerer eusosiale, men er mer avanserte enn papirvepsene ved at dronninga er morfologisk forskjellig fra arbeiderne. Underfamilien har bare 67 arter på verdensbasis fordelt på fire slekter. Slekta Provespa omfatter tre nattaktive arter som finnes i India og på Borneo. Geithamslekta Vespa består av 22 arter som hovedsakelig er utbredt i Sørøst-Asia. Unntakene er geithams V. crabro som også finnes i Europa og er introdusert til Nord-Amerika, videre er orientalsk geithams V. orientalis utbredt vestover til Middelhavsområdet og Nord-Afrika, mens asiatisk geithams V. velutina har blitt tilfeldig introdusert til Frankrike og har spredt seg videre i Europa. De øvrige sosiale stikkevepsene omfatter slektene langkinnveps Dolichovespula (19 arter) og kortkinnveps Vespula (23 arter) som hovedsakelig er utbredt på den nordlige halvkule.

De øvrige underfamiliene av stikkeveps er Euparaginae med 10 arter som er solitære og begrenset utbredt i sørvestlige deler av Nord-Amerika, Masarinae med 344 solitære arter og utbredt i alle verdensdeler i områder med varmt klima og til sist, Stenogastrinae med 58 eusosiale arter som er endemiske i India og Ny Guinea og knyttet til tropisk skog (Archer 2012). 

I Norge finnes 29 arter av murerveps (Eumeninae), 1 art papirveps (Polistinae) og 12 arter sosiale stikkeveps (Vespinae).

Levesett

Bol av geithams Vespa crabro. Østerøy, Sandefjord i Vestfold. 

Alle stikkeveps har en ettårig livssyklus. Hos sosiale stikkeveps og papirveps er det kun de parete dronningene som overvintrer, mens resten av bolet går til grunne hver høst. Hos murerveps er det oftest de fullvoksne larvene som overvintrer i yngelceller i reiret. Disse forpupper seg på våren og klekker som voksne et stykke utpå sommeren. Et unntak er vårmurerveps Ancistrocerus nigricornis, som overvintrer som voksen.

Alle stikkeveps er predatorer og tar et rikt utvalg av andre insekter som byttedyr. De voksne vepsene spiser imidlertid ikke byttet selv, men tar det med tilbake til bolet for å mate larvene sine. Larvene er i stand til å fordøye proteinrik kost, men skiller ut karbohydratene. De voksne vepsene, på sin side, spiser kun karbohydrater, som de får fra utsondringer fra sine egne larver eller fra nektar i blomster. Noen tiltrekkes også av søte drikker og syltetøy fra våre bord. Dette er spesielt vanlig om høsten når vepsene ikke er travle med å mate larver lenger, men kun skal finne mat til seg selv.

Murerveps kan være nokså spesialiserte i sitt valg av byttedyr og jakter først og fremst larver av sommerfugler og biller. Sosiale stikkeveps er mer generelle i sine preferanser og tar nesten hva som helst av proteinrik kost tilbake til larvene sine. Ikke sjelden kan mennesker få besøk av stikkeveps ved matbordet, der de klipper ut kjøttstykker som de frakter tilbake til bolet.

Stikkebrodden er et viktig redskap i jakt og brukes hos murerveps til å paralysere byttet uten at byttet dør. Hos sosiale stikkeveps brukes giftbrodden både til jakt og til forsvar av bolet. Disse har derfor en tykkere brodd, som kan trenge gjennom hud hos pattedyr og fugl.

Alle stikkeveps bygger yngelceller der larvene utvikler seg. Hos de solitære artene (murerveps) finner den befruktete hunnen først et passende hulrom (reirplass) der hun bygger én eller flere yngelceller hvor hun legger ett egg i hver. Deretter samler hun et forråd av paralyserte byttedyr som larven kan leve av gjennom hele utviklingen. Plasseringen av reiret og typen av bygningsmateriale varierer etter hvilken art det er snakk om. Oftest brukes leire eller sand som blandes med klebrig spytt. Sosiale stikkeveps bygger også yngelceller til larvene, men disse artene skiller seg vesentlig fra murerveps på at de har en arbeiderkaste og at de bygger store bol som kan bestå av flere tusen arbeidere. Yngelcellene hos sosiale stikkeveps er organisert i cellekaker som ligger i flere lag (etasjer) inni bolet. Cellekakene holdes sammen og festes til underlaget med en sentral bolstilk. Bolet er kledd med en solid yttervegg som beskytter mot kulde, nedbør og predatorer. Papirveps mangler en slik beskyttende yttervegg og er derfor mer krevende med hensyn til valg av bolplass.

Sosiale stikkeveps tar andre insekter som byttedyr og mater sine egne larver med dem. 

Parasitter og predatorer

Stikkeveps har en rekke fiender i form av parasitter og predatorer. Hos murerveps finnes flere arter av boparasitter som legger sine egne egg i murervepsens reir og spiser både forrådet av mat og vertslarvene. Mest iøynefallende er gullveps (Chrysididae) som omfatter noen titalls arter av svært spesialiserte parasitter som er knyttet til hver sin art eller slekt av murerveps. Disse er lette å legge merke til i det de søker etter hulrom langs trestammer, murer eller husvegger. Det finnes også boparasitter blant kjøttfluer (Sarcophagidae) og humlefluer (Bombylidae). Andre parasitter på murerveps finnes blant vepsefamiliene Ichneumonidae og Eulophidae. Noen murerveps lever i samliv med spesielle midd. Disse suger kroppsvæske av vepselarvene uten å drepe dem, og trolig kan de samtidig beskytte vepselarvene fra parasittvepsen Melittobia acasta (Eulophidae) (Makino & Okabe 2003).

De bolbyggende sosiale stikkevepsene har også sine fiender. På samme måte som at sosiale humler parasitteres av gjøkhumler, finnes også gjøkveps (tre arter) som tar over bolet til sine verter og manipulerer de gjenværende arbeiderne til å fostre opp sine egne avkom. Flere andre insektarter er også knyttet til vepsebol og mange er parasitter. Blant disse kan nevnes blomsterfluene (Syrphidae) Volucella inaris og V. pellucens, kjøttfluene (Sarcophagidae) Brachicoma boralis og B. devia, vepsefluer (Conopidae) i slekta Conops, parasittvepsen (Ichneumonidae) Sphecophaga vesparum, parasittbilla Metoecus paradoxus og humlebolmott Aphomia sociella (Pyralidae).

Det er ikke bare andre insekter som kan være utfordrende, rundormen Pheromermis vesparum er en endoparasitt som kan slå ut stikkeveps i stort omfang på ettersommeren. Blant virveldyr er vepsevåken avhengig av vepselarver i oppfostringen av egne avkom, mens pattedyr som grevling kan grave opp og spise vepsebol som er anlagt i bakken.

Farger og mimikry

Stikkeveps kan være giftige for potensielle predatorer, og dette signaliserer de med varselfarger. Alle våre arter av stikkeveps er svarte med gule eller gulhvite tegninger. Noen arter har også innslag av røde eller brune farger. En rekke andre insektarter, som ikke er giftige, etterligner stikkeveps for selv å unngå å bli spist. Dette kalles mimikry. Eksempel på dette finnes blant fluer (blomsterfluer, våpenfluer og vepsefluer), biller (trebukker), sommerfugler (glassvinger) og andre grupper av vepser (graveveps, vepsebier, enkelte planteveps og parasittveps i familien Ichneumonidae).

Mange andre insekter etterligner stikkeveps for å signalisere fare og dermed unngå å bli spist selv. Vepsebukken Clytus arietis er en av flere trebukker med vepsemimikry. 

Kroppsbygning

Navn på kroppsdeler og betegnelser hos stikkeveps som omtales i beskrivelsen av de enkelte artene og som har betydning for artsbestemmelsen, er presentert her (Figur 1 og 2). I artstekstene er det oppgitt lengdemål som angir kroppslengde fra hode (i naturlig stilling) til bakkroppsspissen (i naturlig posisjon).

Hodet har en rekke karakterer som er viktige for artsbestemmelse. Hodet består i grove trekk av munndeler, munnskjold, antenner, fasettøyne og punktøyne, kinn, panne, tinning og bakhode. Kinnet er området mellom nedre kant av fasettøyet og mandibelfestet. Panna er delen mellom punktøynene, fasettøynene, antennefestene og munnskjoldet. Tinningen er området på siden av hodet bak fasettøynene, mens bakhodet er området oppå hodet bak punktøynene.

Lengst fremme på hodet sitter munnskjoldet. Utformingen av munnskjoldets framkant, fargetegninger, behåringstetthet og punktur har ofte betydning for artsbestemmelse. Under munnskjoldet sitter et par kraftige kjever (mandibler) som har glatt eller lengderisset overflate og er utstyrt med et antall tenner i framkanten. I midten sitter overleppen (labrum) skjult under munnskjoldet. Det finnes videre et par underkjever (maxiller) og en underleppe (labium) som er forsynt med hver sine par leddelte maxillarpalper og labialpalper.

Fasettøynene er store, plassert på sidene av hodet og har en innskjæring i øvre halvdel av innsiden av hvert øye. Fargen i denne innskjæringen har betydning for artsbestemmelse av sosiale stikkeveps. Alle stikkeveps har tre punktøyne (ocelli) oppe på issen.

Antennene er festet over munnskjoldets bakkant på innsiden av fasettøynene og består av 12 antenneledd hos hunner og 13 ledd hos hanner. Det innerste leddet er antenneskaftet som oftest er mye lengre enn de øvrige leddene. De resterende antenneleddene utgjør antennestrengen.

Mellomkroppen (mesosoma) hos begge kjønn består av en framrygg (pronotum), mellomrygg (mesonotum), skutell, bakrygg (metanotum) og etterrygg (propodeum). På mellomkroppens sider finner vi plateformete vingefester (tegulae). Spesielt for stikkeveps er at framryggen strekker seg bakover til vingefestet. Den store sideplaten under vingefestene kalles mesopleuron. Denne har ofte en avsatt øvre del (øvre mesepisternum) som har betydning for artsbestemmelse av vedveps (Symmorphus). Etterryggen hos stikkeveps er egentlig et modifisert første bakkroppsledd som er plassert over tredje mellomkroppsledd. Strukturen på etterryggen har noen ganger viktige karakterer for bestemmelse av stikkeveps.

De tre beinparene er festet til hver av de tre fremste mellomkroppssegmentene. Beina består av hofter (coxa), hoftering (trochant) lår (femur), legg (tibia), fire fotledd (tarsomer) og et kloledd med todelt klo (pretarsus). Klørne har ei ekstra tann på innsiden hos murerveps (Eumeninae). I enden av frambeinas legger sitter én kraftig spore. Denne brukes først og fremt til å rengjøre antennene. Mellombeina og bakbeina har én eller to sporer som går ut fra enden på leggen.

Stikkeveps har to par vinger som brettes dobbelt på langs i hvilestilling. Denne egenskapen er unik for stikkeveps. Vingenes ribbenett ser ikke ut til å være særlig viktig i artsbestemming av stikkeveps.

Bakkroppen (metasoma) har seks bakkroppsledd hos hunnene og sju hos hannene. Stikkevepsenes smale midje er en del av første bakkroppsledd og gjør bakkroppen meget bevegelig. Bakkroppsleddene består av ryggplater (tergitter) på oversiden og bukplater (sternitter) på undersiden. Andre bukledd hos murerveps (Eumeninae) har ofte en rillebesatt tverrfåre ved basis som er viktig i artsbestemmelse.

Figur 1 Vepsehode

Navn på hodedeler og betegnelser hos stikkeveps, som omtales i beskrivelsen av de enkelte artene og som har betydning for artsbestemmelsen.

Figur 2 Kroppsbygning hos stikkeveps

Navn på kroppsdeler og betegnelser hos stikkeveps, som omtales i beskrivelsen av de enkelte artene og som har betydning for artsbestemmelsen. Bakkroppen (metasoma) har seks bakkroppsledd hos hunnene (T1–T6) og sju hos hannene (T1–T7).

Vepsegift

Dronninger og arbeidere (hunner) har en giftbrodd i bakkroppsspissen. Denne har mindre mothaker enn hos honningbiene, og blir derfor ikke hengende fast. Enkelte arter av sosiale stikkeveps (Vespinae) kan være aggressive og kan gi smertefulle stikk om de forstyrres ved bolet eller kommer i klem. Vepsegift er svært potent og består av en rekke biologisk aktive komponenter innenfor stoffgruppene aminer, enzymer, karbohydrater, frie aminosyrer og polypeptider. Det er aminene (histamin med flere) som aktiverer kroppens immunforsvar gjennom en betennelsesreaksjon som gir økt blodgjennomstrømming rundt stikkstedet. Vevsnedbrytende enzymer gjør mekanisk skade ved å bryte ned cellemembraner i både hudceller og nerveceller. Mange av stoffene i vepsegift er svært allergene, og ved gjentatte stikk kan man derfor lett utvikle allergiske reaksjoner.

Murerveps (Eumeninae) har en tynnere stikkebrodd som er tilpasset å trenge gjennom kutikulaen til insektlarver for å paralysere byttedyr. Denne er normalt ikke kraftig nok til å trenge gjennom menneskehud.

Stikkeveps i økosystemet

Stikkeveps kan spille en viktig rolle i økosystemet som pollinatorer av planter. Siden mange av de voksne stikkevepsene livnærer seg på nektar fra planter, vil de også kunne bidra til pollinering av plantene. Når vepsedronningene våkner om våren er de særlig ivrige etter å ta til seg næring for å starte opp det nye samfunnet. Dette skjer samtidig som fruktblomstringen er i full gang, og det kan noen ganger være vel så mange stikkeveps som bier og humler i frukttrærne. Det er fordi humledronningene er opptatte med å ruge fram sine første arbeidere, slik at det er få humler på vingene i denne perioden. Når stikkevepshannene klekker litt utpå sommeren, er de også svært ofte å finne på blomster i tillegg til vepsearbeiderne. Stikkeveps er altså viktige pollinatorer i hele blomstringsesongen.

Stikkeveps er som kjent rovdyr som tar andre insektarter som bytte og mater larvene sine med. I gode vepseår kan sosiale stikkeveps ta store mengder av for eksempel fluer eller skadedyr på hageplanter. De vil også kunne regulere insektbestander som av ulike grunner er svært store og dermed opprettholde balanse i næringsnettene. Murerveps bidrar på sitt vis med å regulere bestander av planteetende biller og møll.

Stikkeveps oppsøker ofte blomster for å skaffe seg sukker i form av nektar. Siden mange arter er vanlige, har stor kroppsstørrelse og er besatt med mikrohår på kroppen, fungerer de godt som pollinatorer av planter. Her en veggmurerveps Ancistrocerus parietinus på åkertistel. 

Litteratur

Archer, M.E. 2006. Taxonomy, distribution and nesting biology of the species of the genus Dolichovespula (Hymenoptera Vespidae). Entomological Science 9: 281–293.

Archer, M.E. 2012. Vespinae of the World. Behaviour, Ecology & Taxonomy of the Vespinae. Siri Scientific Press. Manchester, UK. 352 s.

Adlerz, G. 1906. Iaktagelser över solitäre getingar. Arkiv för Zoologi 3: 1–64.

Douwes, P., Abenius, J., Cederberg, B., Wahlstedt, U., Hall, K., Starkenberg, M., Reisborg, C. & Östman, T. 2012. Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. Steklar: Myror–getingar. Hymenoptera: Formicidae–Vespidae. ArtDatabanken, SLU, Uppsala. 382 s.

Løken, A. 1964. Social Wasps of Norway (Hym. Vespidae). Norsk Entomologisk Tidskrift 12: 195–220.

Løken, A. 1987. Stikkeveps. Norske Insekttabeller 11: 1–22.

Makino, S, & Okabe, K. 2003. Structure of acarinaria in the wasp Allodynerus delphinalis (Hymenoptera: Eumenidae) and distribution of deutonymphs of the associated mite Ensliniella parasitica (Acari: Wintershmidtiidae) on the host. International Journal Acarology 29: 251–258.

Pannure, A., Belavadi, V.V. & Carpenter, J.M. 2016. Taxonomic studies on potter wasps (Hymenoptera: Vespidae: Eumeninae) of south India. Zootaxa, 4171(1): 1-50.

Paukkunen, J., Berg, A., Soon, V., Ødegaard, F. & Rosa, P. 2015. An illustrated key to the cuckoo wasps (Hymenoptera, Chrysididae) of the Nordic and Baltic countries, with description of a new species. ZooKeys 548: 1–116. doi: 10.3897/zookeys.548.6164

Pekkarinen, A. & Huldén, L. 1991. Distribution and phenology of the Vespinae and Polistinae species in eastern Fennoscanadia (Hymenoptera, Vespidae). Entomologica Fennica 2: 179–189.

Rasool, M., Zahid M., Khan K., Ismail M., Kahn, Q., Jawad, S.M., Ahmad, R., Sajid, M. & Ahmad, M. 2018. Species richness and diversity of Vespidae (Insecta, Hymenoptera) of Swat Khyber Pakhtunkhwa Pakistan. ScienceAsia 44: 319–324.

Schmid-Egger, C. 2004. Bestimmungsschlüssel für die deutschen Arten der solitären Faltenwespen (Hymenoptera: Eumeninae). Deutscher Jugendbund für Naturbeobachtung Hamburg, 3. überarbeitete Auflage. Hamburg, 54–102.

Schmid-Egger, C., Achterberg, K., Neumayer, R., Moriniere, J. & Schmidt, S. 2017. Revision of the West Palaearctic Polistes Latreille, with the descriptions of two species – an integrative approach using morphology and DNA barcodes (Hymenoptera, Vespidae). Zookeys 713: 53–112.