Sjøstjerner
Asteroidea
Sjøstjerner er en av de mest kjente marine dyregruppene vi har, og mange kjenner til de artene vi finner på grunt vann. Klassen sjøstjerner tilhører rekken pigghuder (Echinodermata), sammen med slangestjerner, sjøpølser, kråkeboller og sjøliljer. Pigghudene kjennetegnes ved at kroppen har en fem-tallssymmetri og et vannkanalsystem med sugeføtter. De har også et kalkskjelett, og pigger på kroppen. Ordet “Echinodermata” kommer fra latin, og betyr nettopp “piggete hud”.
- Innhold
- Innledning
- Pigghuder - dyr uten hode, og med fem armer
- Sugeføttene er nyttige til mange ting
- Gripetenger, øyeflekker m.m.
- Distribusjon av arter
- Gyting og regenering av armer
- Sykdom og massedød
- Giftig
- Arter som assosieres med sjøstjerner
- Artsbestemming og forklaring av ord og uttrykk
- Forskning på sjøstjerner
- Takk
Innledning
På verdensbasis er det funnet ca. 2000 arter sjøstjerner (www.marinespecies.org), mens det i Atlanterhavet er registrert 374 arter. Det er laget en detaljert bok med beskrivelse av disse artene, og den finner du i referanselisten under Clark & Downey (1992). I Norge er det registrert 50 arter, som alle er representert på disse nettsidene. En link til oversiktstabellen over artene vi har brukt til fotografering finner du i margen til høyre. Dette utgjør både levende arter vi har funnet under dykking eller fra tokt med Havforskningsinstituttet, men også konserverte arter vi har lånt ved ulike museer: Tromsø Museum, Universitetsmuseet i Bergen, Zoologisk museum i København og BIOICE-materiale fra Naturhistorisk Institutt på Island. Du kan også laste ned en plakat (A3 format) over sjøstjerner i norske farvann, og den finner du i margen til venstre.
Pigghuder - dyr uten hode, og med fem armer
Når vi snakker om dyr ser vi ofte for oss et vesen med definert hode og en kropp med bein. Pigghudene er noe annerledes, og har faktisk verken hode eller bein, men det vi kaller en femtallssymmetri, som for eksempel sjøstjernene, som har fem armer festet til en sentralskive. Sjøstjerner har heller ikke det vi kaller hjerne, men armene har nervetråder, og trådene samles i sentralskiven. På undersiden av disse armene sitter det en rad med sugeføtter. På sjøstjerner, slangestjerner og sjøliljer er det lett å se de fem armene, eller radene med sugeføtter, men for kråkeboller og sjøpølser er disse radene “vevd” sammen, og er mindre fremtredende. Hvis man tar kråkebollen som et eksempel, så sitter munnen nederst mot underlaget. Fra munnen kan man telle fem rader med sugeføtter som går mot toppen av kråkebollen, og de sitter jevnt fordelt rundt hele kråkebollekroppen. Femtallssymmetrien kjennetegner pigghudene som voksne, men som larver likner de andre dyregrupper som har en mer “normal” totallsymmetri. Fisk har for eksempel denne totallssymmetrien, hvor den ene halvdelen av kroppen speiler den andre. De fleste arter sjøstjerner har fem armer, men noen har faktisk også mange flere. Gruppen Solstjerner har for eksempel 10-12 armer, og en art som lever i Antarktis kan ha over 50 armer! Den heter Labidiaster annulatus og kan bli ca. en meter i diameter.
Sugeføttene er nyttige til mange ting
Sugeføttene utgjør den synlige delen av vannkanalsystemet. Dette systemet består av kanaler med væske som er tilnærmet lik innholdet i sjøvann. Inne i sentralskiven er det en ringkanal, og den forgrener seg ut i hver av de fem armene. En liten sirkel på toppen av sentralskiven (madreporplaten) kan åpnes, og utveksler vann mellom sjøstjernen og omgivelsene. Dette vannsystemet pumper for eksempel vann inn og ut av sugeføttene, og er med på å få føttene, og hele sjøstjernen, til å flytte på seg. Systemet bidrar også hvis sjøstjernen har behov for å rette seg opp igjen dersom den har blitt snudd opp-ned i vannet, når den ønsker å klatre i en bergvegg, eller når den skal spise blåskjell og har behov for å suge seg fast til skallet for å åpne det.
Sjøstjerner er veldig glad i blåskjell, særlig Asterias rubens, men for å komme til godsakene inni må skjellene åpnes. Hver enkelt sugefot er ganske svak i seg selv, men en sjøstjerne med fem armer har mange sugeføtter, og sammen er de sterke. Når en sjøstjerne ser et passende bytte kryper den over blåskjellet slik at den har noen armer på hver side. Deretter fester den alle sugeføttene, hver på sin skallhalvdel, og trekker skallhalvdelene fra hverandre. Den kraften de bruker for å trekke med er målt til ca. 6 kg, og det er imponerende for en slik skapning. Presset utenfra blir etterhvert for stort, og selv blåskjellmuskelen må gi etter. Sjøstjernen trenger ikke større skallåpning enn ca. én mm før det er stort nok til at sjøstjernen kan smyge magesekken sin inn der og begynne å spise blåskjellet. Sugeføttene er også gode å ha hvis sjøstjernen skal klatre opp en bergvegg for å finne mat, eller flykter for å unngå og bli spist. De fungerer da som sugekopper for å holde sjøstjernen fast i veggen. Sugeføttene på enden av hver arm har utviklet reseptorer som gjør sjøstjernen i stand til å lukte et bytte, og de kan også forlenges for å få tak i bytte som ligger gjemt i huler. Sjøstjerner går som kjent ikke så fort, for det er tross alt en prosess der mange hundre sugeføtter skal koordineres. Ikke alle kan klatre på berg, men disse artene har utviklet andre strategier for å unngå predatorer eller finne mat. De kan for eksempel kamuflere seg med fargene til sitt vanligste habitat, eller de kan grave seg ned i sjøbunnen. Slektene Astropecten og Luidia har for eksempel utviklet spisse sugeføtter (de mangler sugeskive) spesielt tilpasset graving.
Gripetenger, øyeflekker m.m.
Gripetenger (pedicellarier) er små “klypeorgan”. De er festet til kroppen på pigghuden, eller de kan sitte som en krans rundt noen av piggene. Gripetengene kan for eksempel hjelpe til med å holde fast og fange et lite bytte som skulle lene seg på pigghuden for å hvile. Sjøstjernen Leptasterias tenera er kjent for å fange amfipoder, fisk og krabber på denne måten.
Sjøstjerner har ikke øyne, men øyeflekker på enden av armene. Dette er viktig ved for eksempel overlevelse. Hvis sjøstjernen ser lys, og lyset blir blokkert, er det et signal om at det kan være en predator på vei, og gir den tid til å flykte. Hvis en sjøstjerne blir skylt opp på stranden kan den også bruke øyeflekkene til å finne skygge, noe som vil kunne bidra til at sjøstjernen unngår uttørking - og blir skylt tilbake til sjøen ved neste flo.
Pigghuder mangler blod, men har et haemalsystem som utfører noen av funksjonene menneskets eget blodsystem gjør. Det transporterer gasser inn og ut av organismen, og det hjelper til med transport av næringsstoffer og kroppsvæsker dit det trengs.
Distribusjon av arter
Sjøstjerner er flinke til å tilpasse seg mange ulike miljø. De kan finnes på helt grunt vann, og ned i de dypeste kløftene i dyphavene, hadalsonen. Noen arter lever på bløtbunn med mudder og sand, mens andre er mer tilpasset hardbunn bestående av grov grus og store steiner. Piggehuder er en marin dyregruppe, men noen få, som Asterias rubens, er også funnet i brakkvann i Østersjøen. Asterias rubens er en veldig vanlig art her i Norge, og vi finner den langs hele kysten. Forholdsvis nylig (i 1996) ble den observert i Bosporusstredet for første gang, og den er nå også funnet i Svartehavet – hvor den blir ansett som en invaderende art.
Funndata i artskartene (til høyre i margen på artssidene) kan også inkludere ikke-verifiserte data.
Gyting og regenering av armer
De fleste artene pigghuder gyter vanligvis egg og sperm i vannet, og har frittflytende larver (planktoniske), men noen har også yngelpleie ("brooding"), dvs egg og larvestadiet blir beskyttet av de voksne. Sjøstjerner, som for eksempel slektene Henricia eller Leptasterias, kan danne en klokkeform med kroppen ved å gå opp på alle fem armspissene, og her kan den oppbevare mange egg i en periode. Familien Pterasteridae har veldig korte armer, så det de gjør istedenfor er å oppbevare eggene sine under en kappe, eller membran, som de har på oversiden av piggene.
Kjønn er ikke permanent hos alle sjøstjerner. Hos arten Asterina gibbosa blir alle født som hanner. Når hannene når en viss størrelse slutter den å produsere sperm, men begynner å produsere egg istedenfor. Denne typen aldersrelatert kjønn kalles “sekvensiell hermafrodittisme”, og vi kjenner det også hos for eksempel dypvannsreken Pandalus borealis.
Heldigvis, for den enslige sjøstjernen som skulle befinne seg milevils fra andre artsfrender, så er det ikke nødvendig alltid å være to for å formere seg. Stephanasterias albula kan for eksempel rive seg selv i to, og vente på at armene på hver halvdel vokser ut igjen. Dette kalles kloning, eller ukjønnet formering.
Armene kan også vokse ut igjen hvis de for eksempel setter seg fast og brekke av når sjøstjernen møter predatorer, eller går i ulendt terreng på steinbunn med huler o.l. Det kan imidlertid ta opptil et helt år før armen gror ut igjen. Hos noen arter kan en arm gro ut igjen til en hel sjøstjerne, men for at dette skal kunne skje må en del av sentralskiven også være igjen på den ødelagte armen. Sjøstjerner generelt kan bli 30-40 år gamle.
Sykdom og massedød
I 2014 ble det rapportert om at minst 20 ulike arter sjøstjerner langs nordvest-kysten av Amerika døde i hopetall. De døde trolig som følge av et virus, og på de rammede individene ble innsiden gjort helt om til slim, og indre organer lekket ut til utsiden. De har vært registrert flere slike utbrudd siden 1942 og frem til i dag, men her i Norge er det ikke gjort liknende funn. I Europa kan imidlertid tusenvis av sjøstjerner av og til skyldes på land, som i Nederland ved Wijk aan Zee våren 2017, ofte som følge av storm og store bølger. De mange sjøstjernene hadde trolig samlet seg i et område hvor det var mye mat tilgjengelig, før stormen tok til.
Giftig
“Crown of thorns” Acanthaster planci ved Great Barrier Reef i Australia er mest kjent for å spise på korallrevet, men kan også være giftig for mennesker. Denne arten kan forårsake smertefulle sår i huden, rødhet, oppsvulming, nummenhet og paralyse. Verst er det hvis du stikker deg på den, men bare det å få slimet på kroppen kan forårsake eksem for de med mest sensitiv hud. A. planci har veldig store pigger (inntil 6-7 cm lengde) over hele kroppen. Piggene virker ganske sterke, men stikker du deg på dem kan de brekke av og bli værende i såret, og da må man gjennomgå en operasjon for å få dem fjernet.
Arter som assosieres med sjøstjerner
Noen tanglopper assosieres med sjøstjerner (Vader 1979). Arter innen familien Lysianassidae stjeler for eksempel maten fra magesekken til sjøstjerner. Andre studier viser at slimål også stjeler mat fra Hippasteria phrygiana, og børstemark stjeler mat fra magesekken til Astropecten irregularis.
Artsbestemming og forklaring av ord og uttrykk
Når du skal begynne å lære og artsbestemme sjøstjerner er det en fordel å kunne noen få ord og uttrykk, og de viktigste er nevnt nedenfor. Tegningen illustrerer hvor på dyret de ulike delene finnes.
Liste med ordforklaring:
adambulakralen – området på hver sin side av furen med sugeføtter.
adambulakralpigg – pigger som sitter på platene i adambulakralen.
ambulakral (se fure)
arm – hver av de fem utstikkerne fra sentralskiven.
carina – en markert rad av pigger, eller plater, som går langs midten av hver arm, fra sentralskiven og nedover mot tuppen av armen.
fure (ambulakral) – selve fordypningen, eller furen, på undersiden hvor sugeføttene sitter.
costa – markante, transverse bånd på armene hos ordenen Brisingida.
gripetenger (pedicellarier) – små klypeorgan festet på kroppen eller rundt piggene. Fasongen varierer på de ulike artene.
madreporplate – en ofte markert plate på oversiden av sentralskiven, til bruk for vannkanalsystemet.
marginalpigg eller plate – pigger eller plater på over- eller undersiden av armen, og som vanligvis definerer kanten av armen. Disse piggene, eller platene, er ofte noe større enn andre serier av nærliggende pigger, plater.
munn (oral) – åpning midt på undersiden av sentralskiven.
munnpigger – pigger i munnområdet; enten langs kanten, eller på toppen, av munnplatene
piggklaser (paxilla) – en “baseplate”, enten kort eller lang, med mange pigger på toppen. Piggene kan være store eller små, og de kan også se mer ut som “korn”.
papulae – en “fingeraktig” utposning av kroppshulen som kommer til syne på overflaten av sjøstjernen. Det er en tynn hinne som brukes i forbindelse med respirasjon.
pigg – en kalsifisert struktur som vanligvis sitter på overflaten av en skjelettplate. De kan være store og markerte, eller små og ganske lite synlige.
sentralskive – den sentrale delen av en sjøstjernekropp, hvor alle fem armene er festet.
sugeføtter – bløte, muskulære organ som sitter i ambulakralfuren. Noen arter har sugeskive på tuppen av føttene, og andre ikke.
supradorsalmembran – en tynn membran på oversiden hos noen arter sjøstjerner (eksempelvis Pteraster-artene). Membranen blir støttet opp av mange piggklaser.
terminalplate – endeplate på armene. Tydelig hos for eksempel Ceramaster.
Forskning på sjøstjerner
“Som det er stjerner på himmelen er det stjerner i havet.” Dette er begynnelsen på en av de aller første bøkene om sjøstjerner som ble utgitt av Johann Heinrich (John Henry) Linck i 1733 (Linck 1733). Linck var en tysk farmasøyt og naturalist. Sjøstjerneslektene Henricia og Linckia er begge oppkalt etter han. Den første slekten finnes i Norge, men slekten Linckia finnes kun i tropiske strøk av Atlanteren og Stillehavet.
Norske sjøstjerneforskere
En økende interesse for utforsking av havet på midten av 1850-tallet, og gjennomføringen av større ekspedisjoner som den verdensomspennende Challengerekspedisjonen (1872-1876) og Den norske Nordhavsekspedisjonen (1876-1878) la grunnlaget for marin forskning slik vi kjenner den i dag. En generell oversikt over norsk marin forskning er beskrevet i Sakshaug & Mosby (1976) og Skreslet (2007). Det er flere nordmenn på listen over både de som har studert og beskrevet sjøstjerner fra 1800- tallet og frem til i dag:
Michael Sars (1805-1869) regnes som den største zoologen Norge har fostret. Han var prest, og det var dette som i begynnelsen gav nok inntekter til å forsørge familien, men han var også veldig opptatt av naturvitenskap. Han studerte derfor dette ved siden av, og det tok senere mer og mer plass i hans liv. Han utgav en rekke marinzoologiske avhandlinger om ulike dyregrupper langs norskekysten, og navnga mange ulike slekter og arter. Han ble senere marinbiolog og professor i zoologi. Når det gjelder pigghudene utgav han bl.a. en oversikt over norske pigghuder og sjøstjernenes utvikling (www.snl.no; M. Sars 1844, 1846, 1850, 1856, 1857, 1861, 1872, 1877).
Georg Ossian Sars (1837-1927) var sønn av M. Sars, og han ble også marinbiolog og professor i zoologi. G. O. Sars er kanskje mest kjent for forskning på skrei, hvor han rodde på Vestfjorden og oppdaget at skreien har pelagiske egg. I 1864 dro han imidlertid opp en levende sjølilje (Rhizocrinus lofotensis) fra dypt vann i Lofoten, og noen år senere publiserte faren hans, M. Sars, dette sjeldne funnet. Sjøliljen ble kalt «et levende fossil», og ble en internasjonal sensasjon. Interessen for dyreliv i havet økte, også blant forskere som så etter ulike teorier som kunne støtte evolusjontanken. G. O. Sars var også en veldig flink tegner, og oppdaget og beskrev mange ulike krepsdyr (www.snl.no; 1872, 1873, 1875).
Michael Sars inspirerte nok også den kjente eventyrfortelleren og naturforskeren Peter Christen Asbjørnsen (1812-1885) til bunnskraping og innsamling av bunndyr, noe Asbjørnsen publisert i 1853 i avhandlingen om dyrelivet i Oslofjorden – «Christianiafjordens Littoralfauna» (Asbjørnsen 1853). Det var også Asbjørnsen som i 1853 oppdaget en ny art sjøstjerne som ble dratt opp fra ca. 400 m dyp fra en loddrett bergvegg i Hardangerfjorden, og funnet publiserte han i tidsskriftet «Fauna Littoralis Norvegiae» (Asbjørnsen 1856). Han kalte den brisingasjøstjernen, eller brisingasmykke (Brisinga endecacnemos). Arten ble oppkalt etter Frøyas brystsmykke, Brisingamen, som Loke gjemte i havet – i følge norrøn mytologi.
Redaktørene for tidsskriftet dette ble publisert i var marinzoologene Michael Sars, Daniel Cornelius Danielssen og Johan Koren, ved Bergen Museum. De hadde fått innvilget, som det står innledningsvis, 1000 spesiedaler fra «det 13. ordentlige Storting» til utgivelsen av dette 2. heftet (Sars m.fl. 1856). Daniel Cornelius Danielssen og Johan Koren var begge utdannet leger. Danielssen (1815-1894) arbeidet også i styret ved Bergen Museum, deltok på vitenskapelige tokt, og ledet for eksempel Den norske Nordhavsekspedisjon fra 1876-1878 (www.snl.no). Johan Koren (1809-1885) var militærlege, men også konservator ved Bergen Museum. Sammen med Danielssen grunnla de museets marinbiologiske forskermiljø, og beskrev mange arter sjøstjerner (Danielssen & Koren 1881-1884, 1887-1892). Koren beskrev også flere nye sjøstjernearter med den omreisende svenske baron Magnus Wilhelm von Düben (1814-1845), og utga også «Öfversigt af Skandinaviens Echinodermer” (Düben & Koren 1846).
James Alexanderssøn Grieg (1861-1936) var en norsk zoolog, og kjent for å ha bygget opp de zoologiske samlingene ved Bergens Museum. Han var ansvarlig både for virveldyr, og deretter de virvelløse dyrene. Han publiserte også bøker om slangestjerner og sjøliljer fra tokt med SS “Michael Sars” rundt år 1900, om pigghuder innsamlet fra ulike deler av Norge, Frans Josefs land, Victoria-øya og Hopen (Grieg 1894-95, 1902, 1906, 1912, 1913, 1927, 1928, 1930). På en studietur til Bonn i Tyskland besøkte han bl.a. Hubert Ludwig som var ekspert på pigghuder. James A. Grieg var nok en veldig engasjert zoolog, dedikerte seg helt til faget, og donerte faktisk sitt eget skjelett til Bergen Museum, eller Universitetsmuseet i Bergen, hvor det befinner seg i dag.
Den norske zoologen Carl Fredrik Lindemann Dons (1882-1949) bodde flere år i både Tromsø og Trondheim. Han var konservator ved Tromsø museum hvor han studerte tifotkreps. Senere flyttet han til Trondheim hvor han jobbet som konservator ved Det Kongelige Norske Videnskabers Selskabs museum (DKNVS), og bestyrer av Trondhjem Biologiske Stasjon. Han publiserte mange studier om ulike marine dyr, inkludert sjøstjerner, og skrev også populærvitenskapelige bøker (Dons 1929, 1936a, 1936b, 1937, 1938, 1944).
Einar Brun (1936-1976) var en norsk marinbiolog, og leder for både marinbiologisk avdeling ved Tromsø Museum og marinbiologisk stasjon ved Universitetet i Tromsø (www.snl.no). Han bidro til forskning på flere fagområdet, og hans doktorgrad fra 1969 omhandlet pigghuder fra Irskesjøen. Han dykket en god del i Nord-Norge for å studere pigghudene (snl.no), og publiserte bl.a. en studie angående mat og matvaner for Luidia ciliaris (Brun 1968, 1969, 1972).
Vilhelm Storm (1835-1913) var zoolog og konservator ved museet til DKNVS i Trondheim i 57 år. Som ung fikk han stipend av DKNVS for å utdanne seg i zoologi og zoologisk preparering, og ble i 1856 ansatt der som konservator og preparant (www.snl.no). Vitenskapsselskapets første naturforsker, biskop Gunnerus, hadde måttet nøye seg med å undersøke materiale han fant langs stranden, eller fått tilsendt av fiskere, men Storm begynte i 1872 å undersøke Trondheimsfjorden med bunnskrape. Det er Storm som har fått æren for først å ha påvist det rike dyrelivet i fjorden. Han skrev også en avhandling om dette, inkludert en beskrivelse av en ny art sjøstjerner: Solaster echinatus n. Sp., tilligemed Oversigt over de i Trondhjemsfjorden fundne Asteroider (www.snl.no). Solaster echinatus er riktignok i senere tid synonymisert med Solaster glacialis (Danielssen & Koren 1881) (www.marinespecies.org), men Storms innsats vitner om allsidig kjennskap til sjødyrene, ikke minst når det gjelder systematikk og beskrivelse av nye arter. Han artsbestemte mange av sjøstjernene ved NTNU Vitenskapsmuseets samling, og bidro også sterkt til oppbyggingen av et naturhistorisk forskningsmiljø i byen (www.snl.no).
Theodor Mortensen (1868-1952) var en dansk professor som var spesialist på kråkeboller. Hans omfattende bøker om pigghuder, bl.a. Handbook of the Echinoderms of the British Isles (Mortensen 1924, 1927), kan også benyttes for våre farvann. Fritz Jensenius Madsen (1916-1993) var også dansk forsker. Han bestemte pigghuder ved Tromsø museum, og utgav en studie om slekten Henricia (Madsen 1987). S. H. Skjæveland publiserte et hefte om pigghuders økologi i Borgenfjorden (Skjæveland 1973), Tore Høisæter har utgitt en liste over norske navn på echinodermer og echinodermer langs norskekysten (Høisæter 1990, 1998), Bjørn Gulliksen m.fl. (1999) har utgitt en oversikt over makroorganismer fra Svalbard og Jan Mayen, og Torleiv Brattegard, sammen med Torleif Holthe, har utgitt en oversikt over makroorganimser, inkludert pigghuder, som finnes langs norskekysten (Brattegard 2001).
I 2015/ 2016 ble det samlet inn ca. 800 individer av slekten Henricia i Nord-Atlanteren for å gjennomføre morfologiske og molekylære undersøkelser. Slekten Henricia er notorisk vanskelig å artsbestemme da individene innen hver art likner veldig på hverandre. Det var derfor ønskelig å sammenlikne både morfologiske trekk og DNA-sekvenser. Resultatene viste funn av i alt fem ulike genetiske grupper, som vi kan kalle arter. Dette er publisert i Knott m.fl. (2017).
Innenfor slekten solstjerner (Solasteridae) kan det også være litt kinkig å artsbestemme alle artene. Pigget solstjerne Crossaster papposus er ganske stor og rødbrun, og man har lenge trodd det var den eneste Crossaster-arten vi hadde langs norskekysten. Det viser seg nå at vi også har en annen art som likner, som heter Crossaster squamatus. Den er noe mindre, og mer oransje. Dette har man funnet ut ved å samle inn levende eksemplarer, artsbestemme de morfologisk, og som med Henricia (nevnt over) – kjørt genetiske analyser. Mer om dette kan du lese om i Ringvold & Moum (In prep.).
Når det gjelder pågående forskning så har Havforskningsinstituttet, i samarbeid med andre miljø, siden 2006 fanget bunndyr, inkludert sjøstjerner, via programmet MAREANO. To ganger årlig gjennomfører de tokt langs norskekysten, og for tiden pågår toktene fra Trøndelags- og Mørekysten og nord til Svalbard. Lister over arter de finner legges fortløpende ut på www.mareano.no.
Takk
En stor takk rettes til Havforskningsinstituttets båter og mannskap, for innhenting av deler av det levende materiale vi har brukt til fotografering, og også følgende museer for tilsendelse av konserverte individer: Tromsø Museum, Universitetsmuseet i Bergen, Zoologisk museum i København og BIOICE materiale fra Naturhistorisk Institutt på Island.
Videre lesning
MAREANO-programmet: http://www.mareano.no
World Asteroidea database: http://www.marinespecies.org/asteroidea/
Liste over makro-evertebrater langs norskekysten: http://www.miljodirektoratet.no/no/Publikasjoner/Publikasjoner-fra-DirNat/DN-utredninger/Distribution-of-marine-benthic-macroorganisms-in-Norway/
Liste over makro-evertebrater ved Svalbard, Bjørnøya og Jan-Mayen: http://www.miljodirektoratet.no/old/dirnat/attachment/1957/Utredning%201999-4%20Distribution%20of%20marine.pdf
Hansson H.G., Cedhagen, T. & Strand, M. 2013. Tagghudingar – svalgsträngsdjur. ArtDatabanken (i Sverige). 272 s.
Moen, F.E. & Svensen, E. 2014. Dyreliv i havet. Nordeuropeisk marin fauna. 6. utg. Kom forlag. 768 s.
Southward, E.C. & Campbell, A.C. 2006. Echinoderms. Synopses of the British Fauna (New Series). Backhuys Publishers, Leiden. 272 s.
Referanser
Albayrak S (1996). Echinoderm fauna of the Bosporus (Türkiye). Oebalia 22: 25-32.
Anderson RC og Shimek RL (1993). A note on the feeding habits of some uncommon sea stars. Zoobiology 12: 499-503.
Anger K, Rogal U, Schriever G og Valentin C (1977). In-situ investigations on the echinoderm Asterias rubens as a predator of soft-bottom communities in the western Baltic Sea. Helgoländer wissenschaftliche Meeresuntersuchungen 29: 439-459.
Anisimova NA og Cochrane SJ (2003). An annotated checklist of the echinoderms of the Svalbard and Franz Josef Land archipelagos and adjacent waters. Sarsia 88: 113-135.
Anonym (2007). Survey report from the joint Norwegian/Russian ecosystem Survey in the Barents Sea August-October 2006 (vol.2). IMR/PINRO Joint Report Series, No. 1/2007.
Asbjørnsen PC (1853). Bidrag til Christianiafjordens Littoralfauna. I. Mollusker. Christiania. Nytt Mag. Naturvid. 7 H 4.
Asbjørnsen PC (1856). Brisinga endecacnemos. I: Sars, G.O., Koren, J. & Danielssen, D.C. (Red.) Fauna littoralis Norvegiae. 2. Bergen. 101s.
Auster JP og Barber K (2006). Atlantic hagfish exploit prey captured by other taxa. Journal of Fish Biology 68: 618-621.
Barel CDN og Kramers PGN (1977). A survey of the echinoderm associates of the North-East Atlantic area. Zoologische Verhandelingen. 156, 159s.
Bell FJ (1892). Catalogue of the British Echinoderms in the British Museum (Natural History), London. 202s.
Bergmann M, Dannheim J, Bauerfeind E og Klages M (2009). Trophic relationships along a bathymetric gradient at the deep-sea observatory HAUSGARTEN. Deep-Sea Research 1 56: 408-424.
Brattegard T (2001). Distribution of marine, benthic macro-organisms in Norway. A tabulated catalogue. (Oppdatering av utredning for DN 1997-1 av Brattegard & Holthe.) DN forskningsrapport 2001-3. Direktoratet for Naturforvaltning, Trondheim. 394s. http://www.miljodirektoratet.no/no/Publikasjoner/Publikasjoner-fra-DirNa...
Brun E (1968). Extreme Population Density of the Starfish Asterias rubens L. on a Bed of Iceland Scallop, Chlamys islandica (O.F. Müller). Astarte 1: 1–4.
Brun E (1969). Biology of Manx Echinoderms. Doctoral thesis, University of Liverpool.
Brun E (1972). Food and Feeding Habits of Luidia ciliaris Echinodermata: Asteroidea. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 52: 225-236.
Buhl-Mortensen P og Fosså JH (2006). Species Diversity and spatial distribution of invertebrates on deep-water Lophelia reefs in Norway. Proceedings of 10th International Coral Reef Symposium, 1849-1868.
Carey AG (1972). Food sources of sublittoral, bathyal and abyssal asteroids in the northeast Pacific Ocean. Ophelia 10: 34-47.
Carlson HR og Pfister CA (1999). A seventeen-year study of the rose star Crossaster papposus population in a coastal bay in southeast Alaska. Marine Biology. 133: 223-230.
Christensen AM (1970). The feeding biology of the sea star Astropecten irregularis Pennant. Ophelia 8: 1-134.
Clark AM og Downey ME (1992). Starfishes of the Atlantic. Chapman & Hall. Identification Guide 3, London. 794s.
Danielssen DC og Koren J (1881-1884, 1887-1892). Den norske Nordhavs-Expedition 1876–78. Zoologi, bd. 3, 6, 11 og 12, 1881–84; bd. 17, 19 og 21, 1887–92.
Danis B, Jangoux M og Wilmes J (2012). Antarctic Starfish (Echinodermata, Asteroidea) from the ANDEEP3 expedition. Zookeys 185: 73-78.
Deja K, Weslawski JM, Borszcz T, Wlodarska-Kowalczuk M, Kuklinski P og Kwiatkowska P (2016). Recent distribution of Echinodermata species in Spitsbergen coastal waters. Polish Polar Research 37: 511-526.
Djakonov AM (1950). Sea stars (Asteroids) of the USSR Seas. Keys to the Fauna of the USSR 34: 1-152. (Russisk tekst med engelsk oversettelse, Jerusalem 1968.)
Dolan MFJ, Buhl-Mortensen P, Thorsnes T, Buhl-Mortensen L, Bellec VK og Bøe R (2009). Developing seabed nature-type maps offshore Norway: initial results from the MAREANO programme. Norwegian Journal of Geology 89: 17-28.
Dons C (1929). Zoologiske notiser VII. Tremaster mirabilis Verrill, ny for Europas fauna. Det Kongelige Norske Videnskabers Selskabs Forhandlinger 2: 98-101.
Dons C (1936)a. Zoologische Notizen XXVI. Pseudoporania stormi n. gen., n. sp. Det Kongelige Norske Videnskabers Selskabs Forhandlinger 8: 17-20.
Dons C (1936)b. Norges strandfauna VIII. Asteroider. Det Kongelige Norske Videnskabers Selskabs Forhandlinger 8: 29-32.
Dons C (1937). Zoologische Notizen XXXII. Die Verbreitung von Luidia ciliaris. Det Kongelige Norske Videnskabers Selskabs Forhandlinger 9: 149-152.
Dons C (1938). Zoologische Notizen XXXIV Hippasteria insignis n. sp. Det Kongelige Norske Videnskabers Selskabs Forhandlinger 10: 15-19.
Dons C (1944). Norges korallrev. Kongelig Norske Vidensk. Selsk. Forh. 16: 32-82.
Düben MV og Koren J (1846). Ofversigt af Skandinaviens Echinodermer. Kongelige Vedenskapsakademiens Handlingar, för år 1844.P.A. Nordstedt & Söner, Stockholm.
Duncan PM og Sladen WP (1881). A memoir on the Echinodermata of the Arctic Sea to the west of Greenland. London. 82s.
Ericsson J og Hansson HG (1973). Observations on the feeding biology of Porania pulvillus (O. F. Müller), (Asteroidea), from the Swedish west coast. Ophelia 12: 53-58.
Falk-Petersen IB (1982). Breeding season and egg morphology of echinoderms in Balsfjorden, northern Norway. Sarsia 67: 215-221.
Falk-Petersen IB og Sargent JR (1982). Reproduction of asteroids from Balsfjorden, northern Norway: analyses of lipids in the gonads of Ctenodiscus crispatus, Asterias lincki and Pteraster militaris. Marine Biology 69: 291–298.
Fisher WK (1919). XXXVI – On North Pacific Zoroasteridæ. Annals and Magazine of Natural History 3: 387-393.
Fisher WK (1928). Asteroidea of the North Pacific and Adjacent Waters, Pt. 2: Forcipulata (Part). Bulletin of the United States National Museum 76: 1-245.
Fosshagen HB (2001). Pigghuder på korallrev i norske farvann. Hovedfagsoppgave i marinbiologi. Universitetet i Bergen, IFM. 80s.
Freeman SM, Richardson CA og Seed R (1998). The Distribution and Occurrence of Acholoë squamosa (Polychaeta: Polynoidae) a Commensal with the Burrowing Starfish Astropecten irregularis (Echinodermata: Asteroidea). Estuarine Coastal and Shelf Science 47: 107-118.
Freeman SM, Richardson CA og Seed R (2001). Seasonal Abundance, Spatial Distribution, Spawning and Growth of Astropecten irregularis (Echinodermata: Asteroidea). Estuarine, Coastal and Shelf Science 53: 39-49.
Gale KSP, Gilkinson K, Hamel JF og Mercier A (2014). Patterns and drivers of asteroid abundances and assemblages of the continental margin of Atlantic Canada. Marine Ecology 36: 734-752.
Gale KSP, Hamel JF og Mercier A (2013). Trophic ecology of deep-sea Asteroidea (Echinodermata) from eastern Canada. Deep-Sea Research Part 1: Oceanographic Research Papers 80: 25-36.
Gemmill JF (1915). On the Ciliation of Asterids, and on the Question of Ciliary Nutrition in Certain Species. Journal of Zoology 85: 1-19.
Grainger EH (1966). Seastars of arctic North America. Journal of the Fisheries Research Board of Canada 152: 1-70.
Gray JE (1840). A Synopsis of the Genera and Species of the Class Hypostoma (Asterias, Linnæus) The Annals and magazine of natural history 6:175-290.
Grieg JA (1894-95). Om echinodermfaunaen i de vestlandske fjorde. Bergens Museums Aarbog 12: 1-13.
Grieg JA (1902). Oversigt over det nordlige Norges Echinodermer. Bergens Museums Aarbog 1: 1-38.
Grieg JA (1906). Echinodermen von dem norwegischen Fischereidampfler «Michael Sars» in den Jahren 1900-1903 gesammelt. Bergens Museums Aarbog 13: 46-87.
Grieg JA (1912). Sognefjordens echinodermer. Archiv for Mathematik og Naturvidenskab 32(11): 1-13.
Grieg JA (1913). Bidrag til kundskapen om Haranger-fjordens fauna. Bergens Museums Aarbog 1: 1-147.
Grieg JA (1927). Echinoderms from the west coast of Norway. Nytt Magasin Naturvidenskab. 65: 127-136.
Grieg JA (1928). The Folden Fiord. Echinodermata. Tromsø Museums Skrifter 1: 1-12.
Grieg JA (1930). Echinodermer fra den norske kyst. Bergens Museums Aarbog. Naturvitenskapelig Rekke 10: 1-13.
Gulliksen B, Palerud R, Brattegard T og Sneli JA (1999). Distribution of marine benthic macro-organisms at Svalbard (including Bear Islands) and Jan Mayen. DN forskningsrapport 1999-4. Direktoratet for Naturforvaltning, Trondheim. 148s.
Hansson HG (1999). European Echinodermata Check-List. http://www.tmbl.gu.se/libdb/taxon/neat_pdf/EurEchin.pdf (tilgjenglig senest Oktober 2017).
Himmelman JH og Dutil C (1991). "Distribution, population structure and feeding of subtidal seastars in the northern Gulf of St. Lawrence, Marine Ecology Press Series 76: 61-72.
Howell KL, Billett DSM og Tyler PA (2002). Depth-related distribution and abundance of seastars (Echinodermata: Asteroidea) in the Porcupine Seabight and Porcupine Abyssal Plain, N.E. Atlantic. Deep-Sea Research I 49: 1901-1920.
Howell KL, Pond DW, Billett DS og Tyler PA (2003). Feeding ecology of deep-sea seastars (Echinodermata: Asteroidea): a fatty-acid biomarker approach. Marine Ecology Progress Series 255: 193-206.
Høisæter T (1990). An annotated check-list of the echinoderms of the Norwegian coast and adjacent waters. Sarsia 75: 83-106.
Høisæter T (1998). Forslag til norske navn på marine evertebrater. Kompendium, IFM/ UiB 32s.
Jangoux M og Lawrence J (1982). Food and feeding mechanisms: Asteroidea. I: Jangoux M og Lawrence JM (Red.) Echinoderm nutrition. A.A. Balkema, Rotterdam, s. 117-160.
Jaramillo JR (2001). The effect of a seasonal pusle of sinking phytodetritus on the reproduction of two benthic deposit-feeding species, Yoldia hyperborea and Ctenodiscus crispatus. Ph.D. Thesis, Memorial University of Newfoundland, St. John’s. 116s.
Jensen M (1966). The response of two sea-urchins to the sea-star Marthasterias glacialis (L.) and other stimuli. Ophelia. 3: 209-219.
Jensen A og Frederiksen R (1992). The fauna associated with the bank-forming deep water coral Lophelia pertusa (Scleractinaria) on the Faroe shelf. Sarsia 77: 53-69.
Jespersen Å og Lützen J (1972). Triloborhynchus psilastericola n. sp., a parasitic turbellarian (Fam. Pterastericolidae) from the starfish Psilaster andromeda (Müller and Troschel). Zeitschrift für Morphologie der Tiere. 71: 290-298.
Jonsson LG, Nilsson PG og Lundälv T (2004). Distributional patterns of macro- and megafauna associated with a reef of the cold-water coral Lophelia pertusa on the Swedish west coast. Marine Ecology Progress Series 284: 163-171.
Jørgensen LL, Ljubin P, Skjoldal HR, Ingvaldsen RB, Anisimova N og Manushin I (2015). Distribution of benthic megafauna in the Barents Sea: baseline for an ecosystem approach to management. ICES Journal of Marine Science 72: 595-613.
Khanna DR og Yadav PR (2005). Biology of Echinodermata. Discovering Publishing House, New Delhi.
Khripounoff A (1979). Relations Trophiques dans l’Ecosysteme Benthique Abyssal Atlantique: Descriptions et Bilan Energetique. Doctoral thesis, Université Pierre et Marie Curie, Paris.
Knott KE, Ringvold H og Blicher ME (2017). Morphological and molecular analysis of Henricia species (Asteroidea, Echinodermata) from the Northern Atlantic Ocean. Zoological Journal of Linnean Society XX: 1-17.
Lampitt RS og Billett DSM (1988). Perspectives on deep-sea echinoderm ethology using video and time-lapse photography. I: Bruke RD, Mladenov PV, Lambert P, Parsley RL (Red.) Echinoderm biology. Proc 6th Int Echinoderm Conference. Victoria, 23–28 August 1987. AA Balkema Publishers, Rotterdam, s 801 (Abstract)
Linck JH (1733). De Stellis marinis. 107s.
Madsen FJM (1987). The Henricia sanguinolenta complex (Echinodermata, Asteroidea) of the Norwegian Sea and adjacent waters. A re-evaluation, with notes on related species. Steenstrupia 13: 201-268.
Mah C (2007). Phylogeny of the Zoroasteridae (Zorocallina; Forcipulatida): evolutionary events in deep-sea Asteroidea displaying Palaeozoic features. Zoological Journal of the Linnean Society 150: 177-210.
Mah C og Foltz DW (2014). New taxa and taxonomic revisions to the Poraniidae (Valvatacea: Asteroidea) with Comments on Feeding Biology. Zootaxa 3795: 327-372.
Mah C og Hansson H (2008). Echinasteridae Verrill, 1870. I: Mah, C.L. 2016. World Asteroidea database. Accessed through: World Register of Marine Species at http://www.marinespecies.org/aphia.php/aphia.php?p=taxdetails&id=123132 (tilgjengelig senest September 2016).
Mauzey KP, Birkeland C og Dayton PK (1968). Feeding behavior of asteroids and escape responses of their prey in the Puget Sound region. Ecology 49: 603-619.
McClary DJ og Mladenov PV (1989). Reproductive pattern in the brooding and broadcasting sea star Pteraster militaris. Marine Biology 103: 531-540.
McClary DJ og Mladenov PV (1990). Brooding biology of the sea star Pteraster militaris (O.F. Müller): energetic and histological evidence for nutrient translocation to brooded juveniles. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 142: 183-199.
Mecho A, Fernanez-Arcava U, Ramirez-Llodra E og Aguzzi J (2015). Reproductive biology of the seastar Ceramaster grenadensis from the deep north-western Mediterranean Sea. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 95: 805-815.
Medows PS og Campbell JI (1972). Habitat selection by aquatic invertebrates. 271-361. I: Russel FS og Yonge M (Red.) Advances in Marine Biology. Acadmic Press, London. 559s.
Metaxas A og Davis J (2005). Megafauna associated with assemblages of deep-water gorgonian corals in Northeast Channel, off Nova Scotia, Canda. Journal of Marine Biological Association UK 85: 1381-1390.
Mladenov PV og Carson SF (1986). Reproductive ecology of an obligately fissiparous population of the sea star Stephanasterias albula Stimpson. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 96: 155-175.
Montgomery EM, Hamel JF og Mercier A (2017). Patterns and Drivers of Egg Pigment Intensity and Colour Diversity in the Ocean: A Meta-Analysis of Phylum Echinodermata. I: Curry BE (Red.) Advances in Marine Biology 76: 42-104.
Mortensen T (1924). Pigghude (Echinodermer). Danmarks Fauna 27. 274s.
Mortensen T (1927). Handbook of the Echinoderms of the British Isles. 471s.
Nguessan L, Springer NK, Hajibabaei M, Borisenko A, Singer G og Shokralla S (2012). Next-Generation DNA-Based Approaches for Comprehensive Assessment of Marine Communities.
International Conference on Health, Safety and Environment in Oil and Gas Exploration and Production, 11-13 September, Perth, Australia. Society of Petroleum Engineers.
O’Brien FX (1976). LeptasteriasThallassia Jugoslavia 12: 237-243.
Penney AJ (1984). Prey selection and the impact of the starfish Marthasterias glacialis (L.) and other predators on the mussel Choromytilus meridionalis (Krauss). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 75: 19-36.
Piepenburg D, Chernova NV, Dorrien CF, Gutt J, Neyelov AV, Rachor E, Saldanha L og Schmidt MK (1996). Megabenthic communities in the waters around Svalbard. Polar Biology 16: 431-446.
Rasmussen R (1965). HenriciaMeddelelser fra Danmarks Fiskeri- Og Havundersogelser 4: 157-213.
Ringvold H og Andersen T (2015). Starfish (Asteroidea, Echinodermata) from the Faroe Islands; spatial distrubution and abundance. Deep-Sea Research 1 107: 22-30.
Rivadeneira PP, Brogger MI og Penchaszadeh P (2017). Aboral brooding in the deep water sea star Ctenodiscus australis Lütken, 1871 (Asteroidea) from the Southwestern Atlantic. Deep Sea Research Part I Oceanographic Research Papers 123: 125-129.
Robson EA (1961). The swimming response and its pacemaker system in the anomone Stomphia coccinea.Journal of Experimental Biology 38: 685-694.
Rogers AD (1999). The biology of Lophelia pertusa (Linneaus, 1758) and other deep-water reef-forming corals and impacts from human activities. Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie. 84: 315-406.
Rowe FWE og Albertson LE (1986). The echinoderm Genus Henricia Gray, 1840 (Asteroidea: Echinasteridae) in southern and southeastern Australian waters, with the Description of a new Species. Proceedings of The Linnean Society of New South Wales 109: 183-194.
Saier B (2001). Direct and indirect effects of seastars Asterias rubens on mussel beds (Mytilus edulis) in the Wadden Sea. Journal of Sea research 46: 29-42.
Sakshaug E og Mosby H (1976). En oversikt over norsk oseanografisk historie fram til den 2. Verdenskrig. I: Sakshaug E, Dahl FE og Wedege NP (Red.). Norsk oseanografi – status og perspektiver. Norsk Oseanografisk Komite, Oslo.
Sargent JR, Falk-Petersen IB og Calder AG (1983). Fatty acid compositions of neutral glycerides from the ovaries of the asteroids Ctenodiscus crispatus, Asterias lincki and Pteraster militaris from Balsfjorden, northern Norway. Marine Biology 72: 257-264.
Sars GO (1872). Nye Echinodermer fra den Norske kyst. Det Kongelige Norske Videnskabers Selskab Forhandlinger 1871: 1-26.
Sars GO (1873). Bidrag til Kundskaben om Dyrelivet paa vore Havbanker. Det Kongelige Norske Videnskabers Selskab Forhandlinger 1872: 73-119.
Sars GO (1875). 1. On some remarkable forms of animal life from the great deeps off the Norwegian coast. 2. Researches on the structue and affinities of the genus Brisinga, based on the study of a new species, B. coronata. University thesis. Christiania. 111s.
Sars M (1844). Über die Entwickelung der Seesterne. Archiv für Naturgeschichte. s 169-178.
Sars M (1846). Beobachtungen uber die Entwickelung der Seesterne. s 47-62. Fauna Littoralis Norvegiae. Christiania.
Sars M (1850). Beretning om en i Sommeren 1849 foretagen zoologisk Reise i Lofoten og Finmarken. Nyt Magazin for Naturvidenskaberne 6: 121-211.
Sars M (1856). D’une nouvelle étoile de mer, Astropecten arcticus Sars. s 61-62. I: Koren, J. & Danielssen, D.C. (Red.) Faune Littoralis Norvegiae 2. Christiania.
Sars M (1857). Description of a new Norwegian starfish. The Annals and magazine of natural history 20, s 319.
Sars M (1861). Oversigt af Norges echinodermer. Christiania Videnskabs-selskabet. 160 s.
Sars M (1872). Tillaeg, in Sars, G.O. Nye Echinodermer fra den Norske Kyst. Det Kongelige Norske Videnskabers Selskab Forhandlinger, s 27-31.
Sars M (1877). New Echinoderms. I: Koren, J. & Danielssen, D.C. (Red.) Faune Littoralis Norvegiae 3. 49-75. Bergen.
Sars M, Koren J og Danielssen DC (1856). Fauna littoralis Norvegiae. 2. Fr. D. Beyer, Bergen.
Scheibling RE og Lauzon-Guay JS (2007). Feeding aggregations of sea stars (Asterias spp. and Henricia sanguinolenta) associated with sea urchin (Strongylocentrotus droebachiensis) grazing fronts in Nova Scotia. Marine Biology 151: 1175-1183.
Sheild CJ, Witman JD (1993). The impact of Henricia sanguinolenta (O.F. Müller) (Echinodermata: Asteroidea) predation on the finger sponges, Isodictya spp. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 166: 107-133.
Shick JM, Taylor WF og Lamb AN (1981). Reproduction and genetic variation in the deposit-feeding sea star Ctenodiscus crispatus. Marine Biology 63: 51–66.
Sirenko BI (2013). Check-list of species of free-living invertebrates of the Russian Far Eastern Seas. I: Explorations of the fauna of the seas. 75 (83). Russian Academy of Sciences, Zoological Institute. St. Petersburg. 256s.
Skjæveland SH (1973). Ecology of echinoderms in Borgenfjorden, North-Trøndelag. Det Kongelige Norske Videnskabers Selskab. Museet, Miscellanea (8) 51s.
Skreslet S (2007). History of Norwegian Marine Science. Océanis 33: 139-165.
Sladen WP (1889). The Asteroidea. Rep. Scient. Results Voy. Challenger Zool. 30, 1-935.
Sloan NA, (1984). "Interference and Aggregation: Close Encounters of the Starfish Kind Ophelia, 23: 23-31.
Stimpson W (1853). Synopsis of the Marine Invertebrata of Grand Manan; or the region about the mouth of the Fundy Bay, New Brunswick. Smithsonian Institution, G.P. Putnam & Co, New York. 67s.
Thomson CW (1873). The Depths of the Sea. London. 527s.
Thorson G (1936). The larval development, growth and metabolism of arctic marine bottom invertebrates compared with those of other seas. Meddelelser Grønland 100: 1-55.
Tyler PA, Gage JD, Paterson GJL og Rice AL (1993). Dietary constraints on reproductive periodicity in 2 sympatric deep sea astropectinid seastars. Marine Biology 115: 267–277.
Ünsal Karhan S, Kalkan E og Baki Yokes M (2007). Marine Biodiversity Records. 1:e63. Published online.
Vader W (1979). Associations between amphipods and echinoderms. Astarte 11: 123-135.
Wilson DP (1978). Some Observations on Bipinnariae and Juveniles of the Starfish Genus Luidia. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 58:467-478.
Wright AG, Pérez-Portela R og Griffiths CL. 2016. Determining the correct identity of South African Marthasterias (Echinodermata: Asteroidea). 38: 443-445.
Zakharov D, Anisimova N og Stepanenko AM (2016). First record of the sea star Porania pulvillus (O.F. Müller, 1776) in Russian part of the Arctic. Russian Journal of Biological Invasions 7: 321-323.