M4 Eufotisk marin sedimentbunn
Eufotisk marin sedimentbunn omfatter natursystemer på ikke-stabiliserte sedimenter fra og med vannstranddelen av fjærebeltet (hydrolitoralbeltet; det vil si den delen av fjærebeltet der bunnen er dekket av vann mer enn halve tida) ned til kompensasjonsdypet, det vil si så langt ned som det er mulig for fotosyntetiserende fastsittende organismer å klare seg.
Naturlig permanent oksygenfrie sedimenter er ikke inkludert i hovedtypen. Med ikke-stabilisert menes at sedimentene ikke er stabile nok til å ha stabile påvekstsamfunn av blad- og buskformete alger. Eufotisk marin sedimentbunn omfatter variasjonen fra relativt beskyttete steder dominert av silt og leire til nokså eksponerte steder dominert av grus og småstein. Innholdet av organisk materiale varierer fra nesten helt uten organisk materiale (rein sand, grus og/eller stein) til bunn som nesten er totaldominert av organiske sedimenter, og omfatter alle kornstørrelser fra den fineste leira til stein. Bunnfaunaen domineres av arter som lever nedgravd i sedimentet (infauna) og arter som lever på bunnen (epifauna). Mengden epifauna øker mot grovere og mer stabile sedimenter. Artsrikdommen avtar fra nedre fjæremål opp gjennom hydrolitoralbeltet. Store «mudderfjærer» som tørrlegges ved lavvann, typisk dominert av fjæremark (Arenicola marina), muslinger og andre gravende dyr, hører til denne hovedtypen.
Definisjonsgrunnlag og avgrensning
Ettersom alger spiller en helt underordnet rolle i denne hovedtypen, finnes ingen skarp, naturlig grense mellom M4 Eufotisk marin sedimentbunn og M5 Afotisk marin sedimentbunn. Grensa mellom hovedtypene er trukket ved kompensasjonsdypet, på samme dyp som grensa mellom M1 Eufotisk fast saltvannsbunn og M2 Afotisk fast saltvannsbunn, ved overgangen mellom dybdeintervallene der dybderelatert lyssvekking (DL) og dybderelatert miljøstabilisering (DM) avløser hverandre.
Hovedtypen omfatter primært vannstrandbeltet, eventuelt også den nederste delen av landstrandbeltet dersom denne har overvekt av en fauna dominert av saltvannstilknyttete arter.
Den omfatter all sedimentbunn i vannstrandbeltet med unntak for sedimentbunn dominert av langskudd-karplanter (M7 Marin undervannseng) eller helofytter (M8 helofytt-saltvannssump).
Variasjon
Variasjonen innenfor hovedtypen er systematisert ved bruk av S3-diagrammet, som er utførlig forklart i NiN[2]AR1, kapittel B3k. Grunntypeoppdelingen på grunnlag av S3-diagrammet er tentativ, bestemt på grunnlag av diskusjoner i den marine faggruppa, med sideblikk på typeinndelingen i The Marine Life Information Network (MarLIN) (MarLIN; se Connor et al. 2004), som også danner grunnlaget for typeinndelingen i EUNIS (Davies et al. 2004). I MarLIN identifiseres for sedimentbunn ulike kombinasjoner av kornstørrelsesbetingete kategorier, egne kategorier for blandete fraksjoner (mixed substrata) og egne kategorier for mud, det vil si finmaterialrike sedimenter. MarLIN-data illustrerer også hvordan grove kornstørrelsesklasser blir kvantitativt mindre viktige og får mindre distinkt artssammensetning når saliniteten avtar.
Til grunn for inndelingen av M4 i grunntyper er lagt at artssammensetningen i vannstrandbeltet er betydelig, men, ikke engang nær grensa mot vannstrandbeltet, vesentlig forskjellig fra artssammensetningen i øvre del av sublitoralbeltet. Videre er det lagt til grunn at det ikke er betydelig forskjell i artssammensetning innenfor vannstrandbeltet på bunn som for øvrig er sammenliknbar. Denne vurderingen er tentativ og basert på diskusjoner i den marine faggruppa og typeinndelingen i MarLIN (MarLIN; se Connor et al. 2004). I MarLIN identifiseres for sedimentbunn i vannstrandbeltet tre kombinasjoner av kornstørrelsesbetingete kategorier (coarse sediment, sand og mud), samt egen kategori for blandete fraksjoner (mixed substrata). MarLIN-data illustrerer også at artsrikdommen på grove kornstørrelsesklasser i vannstrandbeltet er lav og at variasjonen i artssammensetning i liten grad er predikerbar, mens sand og mudder kan inneholde en mer artsrik fauna dominert av muslinger, flerbørstemark og små krepsdyr (amfipoder). Det er lagt til grunn for valg og kategorisering av LKM at den systematiske variasjonen i artssammensetning avtar mot grovere substrater.
Særlig langs Skagerrak-kysten finnes et belte i øvre vannstrand (TV∙b) med sterkt redusert antall marine arter. Det er grunn til å anta at tørrlegging er en vesentlig årsak til dette mønsteret. Sør- og Sørøst-Norge er mer utsatt for langvarig tørrlegging enn resten av norskekysten fordi vannstanden i sterkere grad er bestemt av geofysiske forhold som lufttrykk enn av astronomiske forhold (tidevannsveksling; tidevannsamplituden er særlig lav i dette området; se NiN[1]AR3). Langvarige tørkeperioder om sommeren er betinget av høytrykk. Ved Kristiansand er tidevannsamplituden 30 cm, men effekten av lufttrykksvariasjoner kan utgjøre 50 cm og ekstreme vindsituasjoner (pålandsvind) kan utgjøre en effekt på 1,5 m. Det er uklart om artsuttynningen mot overgangen til landstranda er konsistent nok til at det er grunnlag for å skille ut et eget trinn langs TV for denne. I så fall blir TV en definerende LKM for en egen hovedtype for sedimentbunn i fjærebeltet, fordi artssammensetningen på dette trinnet vil være vesentlig forskjellig fra artssammensetningen på sammenliknbar bunn i sublitoralbeltet.
Denne hovedtypen omfatter også forekomster av organiske sedimenter på relativt grunt vann [beskrevet som algegytjebunn (M5) i NiN versjon 1] og i fjærebeltet. I NiN versjon 2 er områder med dominans av slike forekomster skilt ut som grunntyper for IO∙2. «Algegytjebunn» omfatter saltvannsbunn som regelmessig tilføres organiske sedimenter, alger og organiske partikler. Alger utgjør hovedtyngden av plantemassen i havet, derfor stammer akkumulert organisk plantemateriale på saltvannsbunn nødvendigvis først og fremst fra alger. «Algegytjebunn» dannes når tilførselen av organisk materiale (algedetritus) er høy, topografien fremmer akkumulering av det tilførte materialet framfor videretransport (blant annet fordi vannets bevegelsesenergi er lav slik at det sedimenterte materialet ikke fjernes), og/eller forholdene for nedbrytning er dårlige av andre grunner (for eksempel lavt oksygeninnhold). Algematerialet kan stamme fra tareskogen – taren er bladfellende (kaster bladene hvert år) – eller fra oppblomstring av planktonalger («bathypelagisk marin snø»; Tunnicliffe & Juniper 1980). Organisk materiale kan i prinsippet også tilføres ved avrenning fra land. Det er vist, blant annet fra Stillehavskysten utenfor California, at taredetritus særlig samler seg i canyoner på havbunnen og der gir opphav til dyresamfunn som er mer artsrike enn utenfor canyonene (Vetter & Dayton 1999). Det er også vist at oppblomstring av planktonalger kan gi opphav til store mengder akkumulert detritus på havbunnen (Riemann 1989). «Algegytjebunn» kan forekomme både over og under kompensasjonsdypet, men på grunn av den spesielle typen løst substrat som «algegytjebunnen» representerer, vil organismesamfunnet hovedsakelig bestå av heterotrofe organismer (for eksempel amfipoder). Liksom i deponier av organisk materiale på land (som for eksempel driftvoller) går nedbrytningen (’komposteringen’) relativt langsomt. «Algegytjebunnen» inneholder spesielle, dårlig kjente, men sannsynligvis artsrike organismesamfunn der blant annet flerbørstemark og krepsdyr er viktige. «Algegytjebunn» er påvist i norske farvann, men hyppighet og utbredelse er ikke kjent.
De spesielle sorterte sedimentene (S3-klassene) skjellsand (S3–S∙A) og kalkalgegrus (S3–S∙B) forekommer i tilknytning til relativt salt vann (SA∙2) fordi artene som danner disse spesielle substratene er knyttet til det Ca-rike salte vannet. Kalkalgegrus er mindre hyppig og har mindre arealdekning enn skjellsandforekomster, og er mer eller mindre fullstendig begrenset til sublitoralbeltet.
Kalksiumkarbonatutfelling (KA∙2) forekommer som en sjeldenhet i brakkvannsviker etc. i områder dominert av kalkstein og andre karbonatrike bergarter (Langangen 2007).
Konsolidert leire, eller moreneleire (S3–E∙5 × S3–F∙3) forekommer sporadisk også på grunt vann, som for eksempel Tautraryggen i Trondheimsfjorden, som er en del av morenetrinnet fra Yngre Dryas i Trøndelag (motsvarer det store Raet i Sørøst-Norge). Flekkvis forekommer også leirstrender, det vil si kombinasjonen S3–E∙5 × S3–F∙3 & TV∙2.
Finmaterialrik sedimentbunn i vannstand-delen av fjærebeltet kan inneholde karakteristiske samfunn med innslag av karplantearter som f.eks. dvergsivaks (Eleocharis parvula) eller, på steder med brakt vann, nålesivaks (Eleocharis acicularis), evjebrodd (Limosella aquatica), firling (Crassula aquatica), vasshår-arter (Callitriche spp.) etc. Slike samfunn inngår som dominanstyper innenfor grunntyper for TV∙2 (vannstrandbeltet). Sammenliknbare naturtyper [som skiller seg med hensyn til marin salinitet (SA)] finnes også på sedimentbunn i ferskvann (L2 Eufotisk limnisk sedimentbunn)
Utenfor utløpet av elver med stor massetransportkapasitet (f.eks. Glåmas utløp), er sedimentasjonen av elvetransportert materiale tidvis så sterk at permanente sedimentbunnsamfunn av flerårige organismer ikke opprettholdes over lengre tid. Slik sedimentasjonspreget ferskvannsbunn med svært dynamisk artssammensetning der suksesjoner stadig reverseres, blir beskrevet som en egen grunntype for disruptiv sedimentasjonsbasert forstyrrelse (SE∙¤). Sedimentasjonsbasert forstyrrelse forårsaker i sin ytterste konsekvens fullstendig tap av arter. I likhet med virkningen av vindutsatthet (VI) i T14 Rabbe og T21 Sanddynemark, er virkningen av sedimentasjon uavhengig av hvilke arter som dominerer, slik at det ikke er finnes noen gradient i artssammensetning mellom intakt sedimentbunn (SE∙0ab) og bunn med disruptiv sedimentasjon (SE∙¤). Til grunn for bare å skille ut én grunntype for ferskvannsbunn preget av disruptiv sedimentasjon ligger at disruptiv sedimentasjon overstyrer variasjon langs alle andre LKM.
Kunnskapsbehov
Det er sterkt behov for sammenstilling av generaliserte artslister for hovedtypen, fortrinnsvis en mer detaljert naturtypehypotese (helst den fullstendige hypotesen der alle basistrinn langs S3–E krysses med de tre hovedtypetilpassete trinnene langs SA. Dette bør fortrinnsvis gjøres på grunnlag av norske data fra ulike regioner, men også analyse av det store britiske datasettet i MarLIN er av stor interesse for inndelingen i NiN.
Særlig stort er behovet for å tallfeste omfanget av artssammensetningsvariasjon på sedimentbunn fra sublitoralbeltet opp gjennom fjærebeltet, og å teste hvorvidt det er grunnlag for å skille ut en egen hovedtype for sedimentbunn i fjærebeltet.
Grunntypeinndeling
M4 er delt i 10 GT for relevante kombinasjoner av hLKM S3 for DL∙1, SA∙2 og TV∙1, + 1 GT for kombinasjonen av disse med IO∙2; + 8 GT for spesielle kombinasjoner av hLKM S3 for DL∙2 og SA∙2, + 1 GT for kombinasjonen av disse med IO∙2; + 6 GT for spesielle kombinasjoner av hLKM S3 for DL∙1(–2), SA∙1 og TV∙1, + 2 GT for kombinasjoner av disse med IO∙2 og KA∙2; + 8 GT for relevante kombinasjoner av hLKM S3 for DL∙1, SA∙2 og TV∙2, + 1 GT for kombinasjonen av disse med IO∙2; + 5 GT for relevante kombinasjoner av hLKM S3 for DL∙1, SA∙1 og TV∙2, + 1 GT for kombinasjonen av disse med IO∙2; + 1 GT for SE∙¤ uavhengig av trinn langs andre LKM.
- M4-1 uten finmateriale og finmaterialfattig bunn med ingen til temmelig liten erosjonsmotstand i sjøkant- og tareskogsbeltet
- M4-2 finmaterialdominert bunn med ingen og svært liten erosjonsmotstand i sjøkant- og tareskogsbeltet
- M4-3 uten finmateriale og finmaterialfattig bunn med intermediær erosjonsmotstand i sjøkant- og tareskogsbeltet
- M4-4 litt og temmelig finmaterialrik bunn med temmelig liten til intermediær erosjonsmotstand i sjøkant-og tareskogsbeltet
- M4-5 finmaterialdominert bunn med temmelig liten til temmelig stor erosjonsmotstand i sjøkant- og tareskogsbeltet
- M4-6 uten finmateriale og finmaterialfattig bunn med temmelig stor til stor erosjonsmotstand i sjøkant-og tareskogsbeltet
- M4-7 litt og temmelig finmaterialrik bunn med temmelig stor erosjonsmotstand i sjøkant-og tareskogsbeltet
- M4-8 finmaterialdominert bunn med stor erosjonsmotstand i sjøkant-og tareskogsbeltet
- M4-9 organisk finmaterialdominert bunn med ingen og svært liten erosjonsmotstand i sjøkant-og tareskogsbeltet
- M4-10 skjellsandbunn i sjøkant-og tareskogsbeltet
- M4-11 ruglbunn i sjøkant-og tareskogsbeltet
- M4-12 uten finmateriale og finmaterialfattig bunn med ingen til temmelig liten erosjonsmotstand i rødalgebeltet
- M4-13 finmaterialdominert bunn med ingen og svært liten erosjonsmotstand i rødalgebeltet
- M4-14 uten finmateriale og finmaterialfattig bunn med intermediær til stor erosjonsmotstand i rødalgebeltet
- M4-15 litt og temmelig finmaterialrik bunn med temmelig liten til temmelig stor erosjonsmotstand i rødalgebeltet
- M4-16 finmaterialdominert bunn med temmelig liten til temmelig stor erosjonsmotstand i rødalgebeltet
- M4-17 finmaterialdominert bunn med stor erosjonsmotstand i rødalgebeltet
- M4-18 organisk finmaterialdominert bunn med ingen og svært liten erosjonsmotstand i rødalgebeltet
- M4-19 skjellsandbunn i rødalgebeltet
- M4-20 ruglbunn i rødalgebeltet
- M4-21 brakk eufotisk uten finmateriale og finmaterialfattig bunn med liten erosjonsmotstand
- M4-22 brakk eufotisk finmaterialdominert bunn med ingen og svært liten erosjonsmotstand
- M4-23 brakk eufotisk litt og temmelig finmaterialrik bunn med temmelig liten til intermediær erosjonsmotstand
- M4-24 brakk eufotisk finmaterialdominert bunn med temmelig liten til stor erosjonsmotstand
- M4-25 brakk eufotisk uten finmateriale og finmaterialfattig bunn med intermediær til stor erosjonsmotstand
- M4-26 brakk eufotisk litt og temmelig finmaterialrik bunn med temmelig stor erosjonsmotstand
- M4-27 brakk eufotisk organisk finmaterialdominert bunn med ingen og svært liten erosjonsmotstand
- M4-28 brakk eufotisk sterkt kalkrik organisk finmaterialdominert bunn med ingen og svært liten erosjonsmotstand
- M4-29 uten fimateriale og finmaterialfattig bunn med liten erosjonsmotstand i hydrolitoral
- M4-30 finmaterialdominert bunn med ingen og svært liten erosjonsmotstand i hydrolitoral
- M4-31 litt og temmelig finmaterialrik bunn med temmelig liten til intermediær erosjonsmotstand i hydrolitoral
- M4-32 finmaterialdominert bunn med temmelig liten til intermediær erosjonsmotstand i hydrolitoral
- M4-33 uten fimateriale og finmaterialfattig bunn med intermediær erosjonsmotstand i hydrolitoral
- M4-34 uten fimateriale og finmaterialfattig bunn med temmelig stor til stor erosjonsmotstand i hydrolitoral
- M4-35 finmaterialdominert bunn med temmelig stor erosjonsmotstand i hydrolitoral
- M4-36 organisk finmaterialdominert bunn med ingen og svært liten erosjonsmotstand i hydrolitoral
- M4-37 hydrolitoral skjellsandbunn
- M4-38 brakk uten fimateriale og finmaterialfattig bunn med liten erosjonsmotstand i hydrolitoral
- M4-39 brakk finmaterialdominert bunn med ingen og svært liten erosjonsmotstand i hydrolitoral
- M4-40 brakk litt og temmelig finmaterialrik bunn med temmelig liten til intermediær erosjonsmotstand i hydrolitoral
- M4-41 brakk finmaterialdominert bunn med temmelig liten til intermediær erosjonsmotstand i hydrolitoral
- M4-42 brakk finmaterialdominert bunn med temmelig stor erosjonsmotstand i hydrolitoral
- M4-43 brakk organisk finmaterialdominert bunn med ingen og svært liten erosjonsmotstand i hydrolitoral
- M4-44 eufotisk sedimentbunn preget av disruptiv sedimentasjon