Vannmetning

Økoklinen vannmetning (VM) gjenspeiler variasjon i organismenes tilgang på vann. Vann er en helt essensiell ressurs for alt liv, men vann er samtidig en fysisk faktor som kan begrense landlevende organismers tilgang til oksygen og som hemmer nedbrytning av organisk materiale. Som forstyrrelsesfaktor kan vann forårsake sedimentasjon og erosjon. Økoklinen vannmetning (VM) adresserer variasjon i ’markas normale grad av vannmetning’ (natursystem-nivået) og i substratfuktighet (livsmedium-nivået). På natursystem-nivået [økoklinuttrykket vannmetning: vannmetning av marka (VM–A)] utspenner økoklinen i utgangspunktet (på naturmark) variasjonen fra veldrenert fastmark til periodevis oversvømmet våtmark. Fastmarksdelen av økoklinen, som skiller veldrenert mark fra fuktmark, er relevant for en rekke natursystem-hovedtyper mens våtmarksdelen av økoklinen er en av de 'klassiske gradientene' i fennoskandisk myrvegetasjonsøkologi. Permafrost-matter utgjør et helt spesielt arktisk våtmarksmiljø, som sammen med våteng (kultur- og kunstmarker som nå er fastmark, men som har sin opprinnelse i drenerte våtmarksmassiv) beskrives som spesialtrinn langs vannmetning: vannmetning av marka (VM–A).

For livsmedier som ikke ligger i jord, er substratfuktigheten ikke direkte avhengig av markfuktigheten på stedet, om enn den i varierende grad kan være korrelert med denne. Økoklinuttrykket vannmetning: substratfuktighet (VM–B) er relevant for alle livsmedier som tar til seg fuktighet eller som har en artssammensetning som påvirkes av varierende fuktighetsinnhold i overflata, for eksempel insekter i livsmedium-hovedtypen dyremøkk og fuglegjødsel. Vanninnholdet i sjølve substratet (dvs. ferskheten av møkka) er helt avgjørende for hvilke arter møkka tiltrekker seg. For livsmedier i jord bestemmes substratfuktigheten av vannmetningen av marka. Spesialtrinnet ’i jord’ fanger opp substrater som er plassering slik at vannmetning av marka fanger opp variasjonen i substratfuktighet.

Vannmetning (VM) er relevant for inndeling på naturtypenivåene livsmedium og natursystem.

Variabeltype: ØN (økoklinal variasjon først og fremst trinndelt på grunnlag av kontinuerlig variasjon, men i tillegg med forekomst av spesielle miljøforhold med spesiell artssammensetning).

Variabelformel: OE5+FE(1–2) (ordnet faktorvariabel med envalgsavkryssing; 5 ordinære trinn pluss 1–2 spesialtrinn avhengig av økoklinuttrykk).

Vannmetning (VM) har to økoklinuttrykk (se Artikkel 1: D2f for begrepet økoklinuttrykk), se Tabell 1. Vannmetning (VM) deles i ti ordinære trinn og tre spesialtrinn (Tabell 2) fordelt på to økoklinuttrykk (Tabell 1), hvorav vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) trinn A3 tuenivå og A4 fastmatte kunne vært delt videre (se avsnittet ’karakteriserimg av trinnene’). Grensa mellom vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) trinn A2 fuktmark og trinn A3 tuenivå markerer den viktige grensa mellom fastmarkssystemer og våtmarkssystemer.

Vanntilgangen til en arealenhet innenfor fastmarkssystemer bestemmes av en rekke faktorer som varierer over et stort spenn av romlige skalaer; nedbørmengde (som varierer på regional skala), tilrenningsområdets størrelse (som bestemmes av lokal topografi og annen landformvariasjon) og markegenskaper (løsmasselagets tjukkelse og gjennomslippelighet for vann, som hovedsakelig bestemmes av kornstørrelsen). Vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) trinn A1 veldrenert mark og trinn A2 fuktmark fordeler seg derfor i mange natursystem-hovedtyper [for eksempel kulturmarkseng, kystlynghei (Bilde 1–2), sanddynemark (Bilde 3–4), åpen ur og snørasmark, fastmarksskogsmark (Bilde 5–6), fjellhei og tundra og snøleie] i en mosaikk der de enkelte mosaikkelementene har en utstrekning mellom 1 og 10 m (10⁰–10¹ m). Det finnes imidlertid også variasjon i arealandeler av veldrenert mark og fuktmark innen hver hovedtype som kommer til uttrykk på regional skala, relatert til bioklimatiske seksjoner (BH). Denne variasjonen finner sted på skalaer i størrelsesorden (1–)10–100 km (10⁴–10⁵ m).

Våtmarksmassiv (myr; natursystem-hovedtypene åpen myrflate og flommyr, myrkant og myrskogsmark), som utgjør størstedelen av arealet med våtmarkssystemer i Norge, har ofte en svært finskalig variasjon i fordelingen av strukturer (tuer som veksler med bløte partier; høljer eller flarker) på myroverflata. Strukturfordelingen bestemmer skalaen for variasjon langs økoklinen vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) fordi strukturelementene er trinn A3 tuenivå, trinn A4 fastmatte og trinn A5 mykmatte (Bilde 7–10) Typisk skalaintervall er mellom 10 cm og 2 m (10^–1–10^0,5 m).

Økoklinuttrykket vannmetning: substratfuktighet (VM–B), som beskriver variasjon i markfuktighet i substrater (livsmedium-nivået), kommer hovedsakelig til uttrykk på romlige skalaer i intervallet mellom 10 cm og 1 m (10^–1–10⁰ m).

De ordinære våtmarkstrinnene innenfor vannmetning: vannmetning av marka (VM–A), det vil si trinn A3 tuenivå, trinn A4 fastmatte og trinn A5 mykmatte, er torvmarksparalleller til landstranddelen av økoklinen oversvømmingsvarighet: oversvømming av bunn/mark (OV–A) på fast naturmark/bunn langs innsjøer og elver. Trinn langs begge økoklinene oversvømmingsvarighet: oversvømming av bunn/mark (OV–A) og vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) kan karakteriseres ved hjelp av oversvømmingsperiode (hvor stor del av vekstsesongen som torvoverflata er oversvømt, se Fig. 1) og det er derfor i prinsippet mulig å slå de to økoklinene sammen til én med oversvømmingsperiodens lengde som trinninndelingskriterium. Hovedgrunnene til at vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) og oversvømmingsvarighet: oversvømming av bunn/mark (OV–A) likevel er opprettholdt som separate økokliner er at torvmarkstrinnene av vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) også kjennetegnes ved karakteristiske torvegenskaper (fasthet etc.), og at det ikke er en nødvendig sammenheng mellom markas plassering langs oversvømmingsvarighet: oversvømming av bunn/mark (OV–A) og dens ’normale grad av vannmetning’ [jf. definisjonen av vannmetning: vannmetning av marka (VM–A)], som bestemmes av en lang rekke faktorer, blant annet vanntilsig og kornstørrelse. Parallelliteten mellom de to økoklinene vises likevel for eksempel gjennom at mange myk- og fastmattearter som dikesoldogg (Drosera intermedia) og stivtorvmose (Sphagnum compactum) også forekommer i midtre/øvre landstrand på innsjøstrender. Det er betydelig variasjon i forstyrrelsesintensitet langs vannmetning: vannmetning av marka (VM–A), først og fremst på grunn av iserosjon men også på grunn av vannerosjon (bølgevirkning). Forstyrrelse er sannsynligvis en enda viktigere faktor langs innsjøstrender [der oversvømmingsvarighet: oversvømming av bunn/mark (OV–A) legges til grunn for inndeling] enn på torvmark [der vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) legges til grunn for inndeling].

Vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) spesialtrinn AX1 permafrostbetinget mykmatte (som kjennetegner arktisk permafrost-våtmark) blir, liksom også (ordinære) mykmatter [trinn A5 mykmatte] kan bli, oversvømmet størstedelen av vekstsesongen og er derfor en parallell til oversvømmingsvarighet: oversvømming av bunn/mark (OV–A) trinn A6 øvre vannstrand. Det finnes imidlertid ikke noe klart skille, verken med hensyn til fysisk mattestruktur eller artssammensetning, ved 50 % oversvømmingssannsynlighet; såvel de bløteste mykmattene [vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) trinn A5 mykmatte] som permafrostbetingete mykmatter [spesialtrinn AX1 permafrostbetinget mykmatte] er i begge henseender typiske våtmarker og ’tøyer’ derfor grensa for våtmarkssystemer mot ferskvannssystemer.

R. Økland & Eilertsen (1993) viser at det finnes to uavhengige vegetasjonsgradenter (i markvegetasjonen) i fastmarksskogsmark i Norge som kan forklares ved hjelp av vannressurstilgang (i vid forstand). Variasjonen langs vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) går fra mark med arter som krever fuktigere forhold (fuktmarksarter) til mark der slike arter mangler (Bilde 5–6), og gjenspeiler variasjon i ’normal’ eller ’median’ jordfuktighet (det vil si jordas normale fuktighetsgrad). [På samme måte er median avstand til grunnvannsspeilet et godt uttrykk for plassering langs vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) i åpen myrflate; se Malmer (1962) og R. Økland (1989a).] Den andre økoklinen som forklarer vannressursrelatert variasjon i artssammensetning i fastmarksskogsmark (for eksempel fra frisk blåbærskog via moderat tørkeutsatt lyngskog til svært tørkeutsatt lavskog), er gitt navnet uttørkingsfare (UF). Den økologiske kompleksgradienten som ligger til grunn for variasjon langs uttørkingsfare (UF) er mangelfullt kjent, men ’uttørkingsfarehypotesen’ (R. Økland & Eilertsen 1993) trekker fram ekstreme tørkeperioder som en avgjørende reguleringsfaktor for artssammensetningen (se Artikkel 22).

Vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) spesialtrinn AX2 våteng omfatter den fuktigste fastmarka innenfor kultur- og kunstmark. Våtenger har oftest oppstått ved drenering av tidligere våtmarkssystemer (først og fremst torvmarker; våtmarksmassiv) og dagens vanntilførsel til slike enger lar seg ikke beskrive ved hjelp av de ordinære trinnene langs vannmetning: vannmetning av marka (VM–A). Våtenger er vanligvis fuktigere enn gjennomsnittet for vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) trinn A2 fuktmark, men de har ikke et forsumpet preg eller permanent og høy vannstand slik definisjonen av våtmarkssystemer krever. Enger med mange fellestrekk med enger oppstått fra drenerte våtmarker finnes også i landstrandsonen langs innsjøer [økoklinen oversvømmingsvarighet: oversvømming av bunn/mark (OV–A) fra trinn A3 øvre landstrand til trinn A5 nedre landstrand] og i flomsonen langs elver [økoklinen vannforårsaket forstyrrelse: vannforårsaket forstyrrelse i flomfastmark (VF–A) trinn A2 lite flomutsatt og trinn A3 moderat flomutsatt]. Vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) spesialtrinn AX2 våteng skiller seg vanligvis også fra trinn A2 fuktmark ved sin plassering langs økoklinen kildevannspåvirkning: kildevannstilførsel til marka (KI–A); fuktmark finner i helninger (med hellende grunnvannsspeil), og tilføres sigevann med eller uten svake kildevannsegenskaper [kildevannspåvirkning: kildevannstilførsel til marka (KI–A) trinn A3 soligen markfukting eller A4 svakt rheogen markfukting], mens våteng kjennetegnes av mer eller mindre plant grunnvannsspeil og (i hvert fall i perioder) stagnerende vann [kildevannspåvirkning: kildevannstilførsel til marka (KI–A) trinn A2 topogen markfukting]. Tilførsel av friskt sigevann til fuktmark [inkludert fuktenger, for eksempel innenfor kulturmarkseng, åpen ur og snørasmark (rasmarkseng) og åpen skredmark (skred-eng)] fører til stor veksling i markfuktighet gjennom året. Om våren og i svært fuktige perioder kan grunnvannet i fuktengene (og i fuktmark i alminnelighet) stå like oppunder markoverflata, mens fuktengene i lengre tørkeperioder tørker like sterkt ut som veldrenerte enger (Sjörs 1954). Våtengene [vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) spesialtrinn AX2 våteng], som kjennetegnes ved stagnerende vann, har derfor ikke bare vanligvis høyere vannmetning (mediant vanninnhold i marka) enn fuktengene, men våtengene har også ofte lavere uttørkingsfare [økoklinen uttørkingsfare (UF)] enn det som ellers er typisk for frisk fastmark [uttørkingsfare (UF) trinn 1 frisk].

Vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) er, slik trinnene er definert (Tabell 2), også en gradient fra  ikke-torvproduserende mark (trinn A1 veldrenert mark og trinn A2 fuktmark) til torvmark (trinn A3 tuenivå, trinn A4 fastmatte og trinn A5 mykmatte), det vil si en variasjon som fanges opp av akkumulering av organisk materiale: torvdannelse (AO–A). Beskrivelsen av trinn langs vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) er tilpasset forholdene slik de er i boreal og lavalpin bioklimatisk sone. I mellom- og høgalpine bioklimatiske soner, samt i nordarktisk tundrasone og i polarørkensonen, er produksjonen så lav at torvakkumulering ikke finner sted med mindre økosystemene tilføres gjødsel (se Artikkel 20). I stedet for torvmarker som lar seg plassere til vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) trinn A3 tuenivå, trinn A4 fastmatte eller trinn A5 mykmatte (eller spesialtrinn AX1 permafrostbetinget mykmatte som kjennetegner arktisk permafrost-våtmark), finnes arktisk-alpin grunn våtmark som ikke lar seg beskrive ved hjelp av vannmetning: vannmetning av marka (VM–A).

Vannmetning: substratfuktighet (VM–B) omfatter, i prinsippet, samme variasjon i vannmetning som vannmetning: vannmetning av marka (VM–A), men fordi graden av vannmetning i andre substrater enn jord i stor grad styres av disse substratenes vannkapasitet etc., og fordi kriteriene og begrepene som nyttes for vannmetning av marka ikke egner seg for substratfuktighet, har ekspertgruppa funnet det hensiktsmessig å beskrive substratfuktighet ved hjelp av et eget økoklinuttrykk. Vannmetning: substratfuktighet (VM–B) spesialtrinn BX1 i jord er inkludert for å fange opp substrater med en plassering som gjør at vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) likevel fanger opp variasjonen i substratfuktighet.

En rekke begreper har vært benyttet for å beskrive variasjonen i ’normal’ fuktighet i marka [fastmarkstrinnene langs vannmetning: vannmetning av marka (VM–A), det vil si trinn A1 veldrenert mark, trinn A2 fuktmark og spesialtrinn AX1 våteng]. Begrepet ’markfukting’ kunne vært valgt dersom fastmarksdelen av vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) (trinn A1 veldrenert mark og trinn A2 fuktmark) hadde vært beskrevet som egen økoklin, fordi ’markfukting’ presist beskriver den antatte årsaken til variasjon langs økoklinen: variasjon i lengden på perioden marka er fuktig (’normal’ eller ’median’ fuktighet; R. Økland & Eilertsen 1993). Våtmarksdelen av økoklinen [vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) trinn A3 tuenivå, trinn A4 fastmatte og trinn A5 mykmatte] er beskrevet som ’tue-løsbunn-gradienten’ og som ’gradienten relatert til avstand til grunnvannsspeilet’; førstnevnte refererer til torvmarkas overflatestruktur, sistnevnte til den viktigste betingende miljøgradienten.

Vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) spesialtrinn X1 permafrostbetinget mykmatte betegnes marsh av Vanderpuye et al. (2002), men en dekkende norsk betegnelse mangler. Begrepet ’permafrostbetinget mykmatte’ er valgt for å markere at dette er mykmatter som forekommer under helt spesielle betingelser. Permafrost hindrer drenering og frigjør vann på samme tid, etter hvert som isen smelter. Permafrostbetingete mykmatter har imidlertid ekstremt lave vanntemperaturer gjennom hele vekstsesongen fordi overflatevannet står i direkte kontakt med is.

Substratfuktighet er et presist begrep for vannmetning: substratfuktighet (VM–B), som knytter økoklinen til substratet og ikke til marka.

Utfyllende drøfting av trinndelingen av vannmetning: vannmetning av marka (VM–A), inkludert drøfting av grensa mellom fastmarkssystemer (trinn A2 fuktmark) og våtmarkssystemer (trinn A3 tuenivå) finnes i Artikkel 13: B. Kriteriet for vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) trinn A5 mykmatte (mot trinn A4 fastmatte) om at grunnvannsspeilet skal oversvømme torvoverflata minst 30 % av vegetasjonsperioden stemmer overens med empiriske data fra Nordre Kisselbergmosen (Rødenes, Marker, Østfold; jf. R. Økland 1989a).

Våtenger [vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) spesialtrinn AX2 våteng] har ofte vært nyttet til beite, men kan også ha blitt slått. Dyretråkk og periodevis stående vann har bidratt til at mange våtenger har en karakteristisk ujevn markoverflate med tuer eller ryer av graminider som blåtopp (Molinia caerulea), sølvbunke (Deschampsia cespitosa), finnskjegg (Nardus stricta), lyssiv (Juncus effusus), knappsiv (Juncus conglomeratus), heisiv (Juncus squarrosus) og stolpestarr (Carex juncella). Tuene og mellomrommene mellom tuene kan være artsfattige, eller de kan ha et rikere innslag av arter. Våtengene har gjerne et karakteristisk innslag av av våtmarksarter som bekkeblom (Caltha palustris) og myrhatt (Comarum palustre), enkelte steder også elvesnelle (Equisetum fluviatile), men det sterke innslaget av arter som er typisk for semi-naturlige enger (kulturmarkseng) i våtenger viser at disse først og fremst er kulturmark og at de hører hjemme i fastmarkssystemer og ikke i våtmarkssystemer.

Det er ikke fastlagt noen grenseverdier for vanninnhold i substratet som grunnlag for å skille de ulike trinnene langs vannmetning: substratfuktighet (VM–B). Dette lar seg neppe heller gjøre på en økologisk meningsfull måte, fordi ulike arter ikke nødvendigvis oppfatter like volumdeler vann i ulike substrater som like fuktige. Trinndelingen av vannmetning: substratfuktighet (VM–B) skal gjenspeile variasjon i fuktighet i substratet, men de umiddelbare omgivelsenes fuktighetsstatus kan ofte være en nyttig indikasjon på substratfuktighet og derfor til hjelp til å karakterisere denne. Substrater i vann er vanligvis 100 % vannmettet, og tilhører livsmedium-hovedtyper for organiske substrater i marine systemer og i ferskvannssystemer.

Skillet mellom vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) trinn A1 veldrenert mark og trinn A2 fuktmark brukes som skille mellom typer på lavt generaliseringsnivå i en rekke vegetasjonsinndelingssystemer. Mange ulike begreper har vært nyttet for disse to trinnene (se for eksempel Tabell 3). Vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) spesialtrinn AX2 våteng omfatter deler av såvel ’våt’ som ’fuktig’ eng hos Fremstad (1997), mens ’vekselfuktig eng’ hos Fremstad (1997) svarer til kulturmarkseng på fuktmark [vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) trinn A2 fuktmark] [relasjoner til økoklinene kildevannspåvirkning: kildevannstilførsel til marka (KI–A) og uttørkingsfare (UF) er drøftet i avsnittet ’relasjon til andre økokliner’].

I følge tradisjonen etter Sjörs (1948) betraktes våtmarkstrinnene langs vannmetning: vannmetning av marka (VM–A), trinn A3 tuenivå, trinn A4 fastmatte og trinn A5 mykmatte, som ’hovedtrinn’ langs en økoklin (Bilde 7–9; se også Artikkel 13: B). I tillegg blir ofte ’løsbunn’, områder der torvoverflata mangler bunnsjikt eller der bunnsjiktet er sparsomt utviklet (Bilde 10), betraktet som et eget trinn (etter trinn A5 mykmatte) langs gradienten. Malmer (1962) og R. Økland (1989a) viser imidlertid at markoverflata i løsbunn ikke nødvendigvis har mindre avstand til grunnvannsspeilet eller er oversvømt lengre del av vekstsesongen enn mykmatte-overflata, og de betrakter derfor i stedet løsbunn som mykmatte uten torvproduserende vegetasjon. Forskjellen mellom mykmatte og løsbunn beskrives som variasjon langs en underordnet gradient i artsssammensetning uten kjent ytre årsak; ’torvproduserende evne’ (Malmer 1962, R. Økland 1989a). Løsbunn kan oppstå som resultat av en rekke ulike prosesser som ikke alle er relatert til vannmetning (R. Økland 1989a, 1989b).

Malmer (1962) og R. Økland (1989a) viser at det i hvert fall i lavlandsmyrer i Sør-Sverige og Sørøst-Norge er skille ut to distinkte ’undernivåer’ innen hver av vannmetning av marka (VM–A) trinn A3 tuenivå og trinn A4 fastmatte, slik at det totale antallet nivåer langs torvmarksdelen av vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) blir 5. En så fin oppdeling anses imidlertid ikke hensiktsmessig for NiN, som skal dekke et større geografisk område og fange opp hovedtrekk i variasjon i artssammensetning.

Det enklere begrepet ’tue’ for vannmetning av marka (VM–A) trinn A3 tuenivå er problematisk fordi dette økoklin-trinnet slett ikke er knyttet til en tuet markoverflate. Valget av begrepet tuenivå istedet for’tue’ markerer at dette trinnet representerer et nivå (i forhold til grunnvannsspeilet) heller enn en mikrotopografisk forhøyning av torvoverflata (Bilde 7). Begrepsapparatet for trinn langs vannmetning: substratfuktighet (VM–B) er basert på Ødegaard et al. (2005), med noen tilpasning til trinndelingen av vannmetning: vannmetning av marka (VM–A).