Amfibier Amphibia

Amfibiene omfatter omkring 7 500 arter på verdensbasis. Gruppen finnes på alle kontinenter utenom Antarktis, og i de fleste klimasoner. Mangfoldet av arter er likevel størst i tropene og avtar mot polene. I Norge finnes syv arter. Seks av disse forekommer naturlig i Norge, mens arten hybridfrosk er innført. Mangfoldet er størst i Sør- og Midt-Norge, men nordpadde og småsalamander finnes også i deler av Nordland, og buttsnutefrosk finnes over hele landet.

Amfibier er firbeinte, vekselvarme virveldyr. De voksne amfibiene er som en hovedregel tilpasset et liv på land, men eggleggingen og larveutviklingen foregår normalt i vann. De voksne må returnere til vann for å reprodusere. Denne tilknytningen til vann gjenspeiler seg i anatomien til både eggene, larvene og de voksne. Eggene, som vanligvis er 2–5 mm store, mangler skall og er innkapslet i et lag med gjennomsiktig gelé. Hos artene vi finner i Norge legges eggene enten enkeltvis, i klumper eller i remser (eggsnorer). Både larver og voksne har tynn hud som holder dårlig på fuktighet. Huden mangler hår og skjell og kan være glatt, ru eller vortete. Huden er ofte våt også når dyret lever på land. Larvene har rund til avlang kropp og en lang hale med svømmebrem langs over- og undersiden. Larvene puster delvis ved hjelp av gjeller, og delvis ved gassutveksling gjennom den tynne huden. Larvene mangler bein når de klekker, men utvikler to par lemmer i løpet av tiden i vann. Frambeina har normalt fire tær mens bakbeina har fem tær. Tærne mangler klør. De landlevende voksne amfibiene puster delvis med lunger og delvis ved gassutveksling rett gjennom huden. Huden hos amfibiene inneholder tallrike slimkjertler og giftkjertler. Alle amfibier er giftige, men de er ikke nødvendigvis giftige for mennesker. Ingen av de norske amfibiene er farlige for mennesker, men nordpadde og storsalamander kan skille ut nok gift til å gi ubehag i form av utslett eller kløe. Andre steder i verden finnes det til dels svært giftige amfibiearter. De giftigste artene lever i Sør-Amerika og hører til familien pilgiftfrosker (Dendrobatidae).

De norske amfibieartene hører til to hovedgrupper, som har nokså forskjellig utseende: springpadder (frosker og padder) og salamandere.

Larvene til springpaddene kalles rumpetroll. De har klumpete kropp, og mangler bein gjennom det meste av larveutviklingen. Rumpetrollene utvikler gjelledusker bak hodet umiddelbart etter klekkingen, men gjellene forsvinner raskt inn i brystet og blir usynlige utenfra. Munnen er utstyrt med tannaktige strukturer – leppetenner – på både over- og underleppa. Leppetennene er ofte viktige for artsbestemmelse. De voksne springpaddene har klumpete kropp, lange bein, og de mangler hale. Bakbeina er lengre enn frambeina og brukes ofte som hoppebein. Hos artene i Norge har bakbeina dessuten svømmehud. Ved basis av den innerste tåa (storetåa) finnes det vanligvis en utstående fotrotsknute. Formen og størrelsen på fotrotsknuten er ofte viktig for artsbestemmelse. Springpadder har stort hode, store og nokså utstående øyne og stor munn. De lager vanligvis lyd i forbindelse med kurtisen, og hannene har oftest utposninger (kvekkeposer) på haka eller kinnene som de bruker til å forsterke lyden.

Larvene til salamanderne kalles bare larver. De har slank kropp, lang hale, og gjelledusker i nakken. De utvikler bein allerede tidlig i larvestadiet. De voksne salamanderne er også lange og slanke, med korte bein og lang hale. Hodet er lite, og øynene små. Salamanderne mister gjellene og svømmebremmene når de går på land, men de danner nye svømmebremmer når de returnerer til vannet for å reprodusere.

Amfibier kan skilles fra andre virveldyr i vår region på den glatte til vortete huden som helt mangler hår og skjell, samt på at tærne mangler klør. Frosker og padder kjennes lett igjen på det karakteristiske utseendet. Salamandere kan forveksles med firfisler, men firfisler har skjellkledd hud og har klør på tærne.

Amfibier utgjør en klasse innenfor virveldyrene (Vertebrata). Amfibiene stammer opprinnelig fra fisk, og gruppen danner et evolusjonært bindeledd mellom fiskene og de øvrige gruppene med landvirveldyr. Denne mellomstillingen viser seg blant annet ved at amfibiene ikke har klart å løsrive seg fra vannet i samme grad som de øvrige landvirveldyrene. Navnet «amfibium» betyr «to liv», og henspiller på at de er knyttet både til vann og til land.

De moderne amfibiene er delt i tre ordener: springpadder (Anura), salamandere (Caudata) og ormepadder (Gymnophiona). Ordenen salamandere kaltes tidligere også for halepadder. Ormepaddene er en tropisk artsgruppe som ikke finnes i Europa. De lever underjordisk og har slank, ormelignende kropp, reduserte øyne og mangler lemmer.

Voksne amfibier lever på land, men alltid på fuktige steder. De er rovdyr og spiser ulike småkryp som snegler, meitemark, insekter og mindre virveldyr. Frosker og padder fanger byttene sine ved at de skyter ut en lang, klebrig tunge som byttet klistrer seg til. De norske amfibieartene er for det meste kvelds- eller nattaktive, men noen er også aktive i solskinn. Amfibiene er vekselvarme, men de klarer å være aktive også ved lave temperaturer og er dermed ikke avhengige av å sole seg slik reptiler er. Om vinteren må de imidlertid gå i dvale. De fleste norske amfibiene overvintrer nedgravd i bakken, men noen arter kan også overvintre i vann. Amfibier skifter hud med ujevne mellomrom. Det ytterste hudlaget løsner da og skrelles av enten i ett stykke eller i flere flak. En del arter, som for eksempel nordpadde, spiser opp den løse huden for å resirkulere næringsstoffene.

Paring og egglegging foregår i vann. Amfibiene legger i utgangspunktet egg i ferskvann, men en del arter kan også gyte i brakkvann. Dette gjelder for flere av amfibiene i Norge. Eggleggingen hos våre arter foregår om våren eller forsommeren. Buttsnutefrosk og nordpadde kan starte allerede før isen har gått. Gyteplassene er ulike typer vann, fra små grøfter eller pytter til større innsjøer. Ulike arter har ulike krav til gyteplasser, men de fleste artene foretrekker fisketomme miljøer med stillestående vann. Paringsleken foregår i selve vannet. Både hanner og hunner endrer seg en del i gytetiden. Huden blir våtere, og mange arter utvikler andre farger enn de har resten av året (lekfarger/lekdrakt). Hannene hos frosker og padder utvikler gjerne forhornede gripeorganer på framføttene som de bruker til å holde fast hunnen under paringen. Salamanderne utvikler svømmebremmer som brukes som finner, og som også utgjør en viktig del av lekdrakten. Hannene især utvikler kraftige, taggete svømmebremmer med fargerike markeringer.

Frosker og padder bruker lyd for å tiltrekke seg maker. Hannene sitter enten enkeltvis eller mange sammen i vannoverflaten og kvekker for å tiltrekke seg hunner. Hunnene kan ofte også lage lyd, men da først og fremst protestlyder. Når en hunn viser seg, vil hannene kaste seg over henne og prøve å gripe rundt henne ovenfra. Hannens mål er å få et fast grep med frambeina under armhulene hennes, og å beholde denne posisjonen (amplexus) uten å bli fortrengt av andre hanner frem til hunnen er klar til å gyte. Frosker og padder har ekstern befruktning, og hannen frigir rett og slett spermiene rett i vannet samtidig med at hunnen legger eggene. Eggene blir lagt i én eller flere porsjoner på bunnen eller blant vegetasjonen under vann. Frosker legger eggene i klaser. Padder legger eggene i lange remser (eggsnorer). Hver klase eller snor inneholder vanligvis hundrevis av egg, og hvert egg er innkapslet i en tykk gelékappe.

De norske salamanderne lager ikke lyd, og kurtisen foregår helt og holdent under vann. Hannene svømmer rundt enkeltvis og speider etter mulige partnere. Hvis han treffer en hunn, stiller han seg på tvers foran henne og viser frem lekdrakten i all sin prakt. Han bruker bølgebevegelser og duftstoffer for å forsterke inntrykket og prøve å få henne interessert. Salamandere har indre befruktning, men uten direkte kopulasjon. Dersom hunnen er interessert, vil hannen avsette en pakke med spermier – en spermatofor – på bunnen av vannet. Så vil han prøve å få hunnen til å posisjonere seg slik at kloakken hennes kommer i kontakt med spermatoforen. Dersom han lykkes, vil hun ta spermiene opp i sin kloakk, hvor de så vil befrukte eggene hennes etter hvert som de legges. Salamanderne legger eggene enkeltvis over en lang periode. Hvert egg er innkapslet i en tynn, klebrig gelékappe. Det limes oftest til et blad som deretter blir brettet rundt egget for å gi det ekstra beskyttelse.

Amfibieeggene klekker i løpet av en periode på noen dager til et par uker. De unge larvene henger først fast utenpå eggene eller i vegetasjonen rundt mens de tærer på de siste reservene i plommesekken. Deretter begynner de å bevege seg fritt på leting etter mat. Springpaddenes rumpetroll spiser bakterier, alger, råtnende plantemateriale samt plankton. Salamandernes larver er rene rovdyr som spiser plankton og etter hvert større vanndyr som insekter.

Overgangen fra vannlevende larve til landlevende voksen kalles metamorfose og innebærer store forandringer for dyret både innvendig og utvendig. Rumpetrollene hos frosker og padder utvikler mot slutten av larvestadiet bein, samtidig som halen krymper og til slutt blir borte. Gjellene forsvinner, og dyret gjør seg i stedet klar til å puste med lunger. Huden blir tykkere og utvikler nye fargetegninger. Innvendig skjer det store endringer i både skjelettet og de indre organene. Munnen og fordøyelsessystemet reorganiseres som forberedelse til et helt nytt kosthold. Dyret søker opp i vannoverflaten og begynner å puste luft, og når metamorfosen har kommet langt nok kryper det helt opp på land og starter landlivet for fullt. Metamorfosen hos salamandere er ikke like dramatisk som hos springpaddene. De har bein allerede som larver, og halen beholdes også etter at de har blitt voksne, men beina blir sterkere, huden blir tykkere, og gjellene og svømmebremmene tilbakedannes.

Utenfor Norge finnes mange eksempler på alternative levevis blant amfibier. Enkelte arter er rent akvatiske, og mange er rent terrestriske. Eksempler på rent akvatiske amfibier er den amerikanske salamanderen «mudpuppy» (Necturus maculosus) og den europeiske salamanderen olm (Proteus anguinus). Hos disse artene gjennomgår ikke larvene metamorfose, men forblir i vannet og beholder gjeller og andre larvetrekk også etter å ha blitt kjønnsmodne (paedomorfi/neoteni). Dette fenomenet forekommer også hos norske arter. Både småsalamander og storsalamander kan forbli i vannet som voksne, og de beholder da gjellene og svømmebremmen. Fenomenet har vært observert hos småsalamander i Norge, og er kjent hos storsalamander fra andre europeiske land. Ingen norske amfibier er rent landlevende, men i andre deler av verden finnes mange arter hvor eggleggingen og larveutviklingen skjer på land, men da som regel i svært fuktige miljøer. Ormepaddene er som regel rent landlevende.