Vårfluer
Trichoptera
Vårfluene utgjør en middels stor orden av holometabole insekter. Vårfluenes larver lever normalt i ferskvann, og de fleste artene bygger mobile eller stasjonære hus av sand, pinner, plantebiter og andre materialer som de spinner sammen med silke.
- Innhold
- Antall og utbredelse
- Anatomi
- Ordenskjennetegn
- Systematikk
- Økologi og livssyklus
- Innsamling og bestemmelse
- Takksigelser
De voksne vårfluene er landlevende og har to par hårete vinger som ligger taklagt over bakkroppen i hvile. Vårfluene utgjør søstergruppen til sommerfuglene, og voksne vårfluer har stor likhet med de mest primitive sommerfuglene.
Antall og utbredelse
Vårfluene er en middels stor insektorden med om lag 14 500 arter på verdensbasis. De er utbredt på alle kontinenter utenom Antarktis. Larvene lever nesten uten unntak i ferskvann. Noen få arter utvikler seg i fuktige landmiljøer, og et par arter i familien Chathamiidae utvikler seg i tidevannsdammer ved kysten og er dermed blant de meget få insektene som har klart å kolonisere det marine miljø. I Norge er det registrert 204 vårfluearter fordelt på 20 familier.
Anatomi
-
- Lisens
- CC BY 3.0
- Opphav
- Hallvard Elven
- Utgiver
- Naturhistorisk museum, Universitetet i Oslo
- Last ned
- Rediger (Krever innlogging)
Kroppsbygning hos en typisk vårflue
De viktigste kjennetegnene er de hårete vingene som har et forholdsvis enkelt ribbenett, og som ligger taklagt over kroppen i hvile.
Limnephilus rhombicus
I hvile sitter vårfluene med vingene taklagt og med antennene pekende framover. Limnephilus rhombicus er en av våre større og penere vårfluearter.
Hann av Mystacides nigra
Artene i slekten Mystacides har påfallende store munnpalper. Hannen bruker munnpalpene som gripeorganer under kurtisen.
-
- Lisens
- CC BY 3.0
- Opphav
- Hallvard Elven
- Utgiver
- Naturhistorisk museum, Universitetet i Oslo
- Last ned
- Rediger (Krever innlogging)
Larver og puppe av vårfluer
Husbyggende vårfluelarver kjennes lett igjen på det vanligvis rørformede huset. Både husbyggende og husløse larver kan imidlertid kjennes på at de har to krumme kroker på siste bakkroppsledd.
Husbyggende larve av Limnephilidae sp.
Vårfluenes hus består av materialer som sand, plantedeler og sneglehus. Larvene er svært kresne på materialvalget, og man kan ofte bestemme arten på grunnlag av husets utforming og materialer.
Vårfluene er små til store insekter med relativt ensartet utseende. Kroppen er langstrakt og myk og kan være enten hårete eller naken og utstyrt med kraftige børster. Vårfluer har to par store, smale og hårete vinger som legges taklagt over bakkroppen i hvile. Vingene er vanligvis brunlige og kan ha forseggjorte, men duse fargetegninger. Det hårete hodet bærer to lange, mangeleddete antenner samt to lange maxillepalper som ofte stikker fram foran hodet. Utseendemessig ligner vårfluene mye på de mest primitive gruppene innenfor sommerfuglene, som er deres nærmeste slektninger.
-
Hodet er rundt og hårete. Fasettøynene er velutviklete, og det kan finnes opp til tre panneøyne. Antennene er lange og mangeleddet, hos noen grupper lengre enn vingene. I hvile holdes de framover foran hodet. Munndelene er redusert og brukes kun til å ta opp flytende føde. Maxillepalpene er imidlertid lange, med fem ledd hos hunnen og fem eller færre hos hannen. Palpene er fremoverrettet ved basis, men spissen kurver ofte nedover eller bakover igjen. Hos enkelte artsgrupper er det ytterste leddet mykt of bevegelig (artikulert), og kan ha innsnevringer som får det til å se ut som leddet består av flere ledd. Hos noen arter er hannens palper sterkt modifisert og spiller en rolle i kurtisen.
-
Brystet er mykt, og det fremste brystsegmentet er mindre enn de to påfølgende.
-
Vingene er store og membranøse og er tett besatt med små hår. Framvingen er smal, mens bakvingen normalt er noe bredere og kan foldes sammen langs foldesoner som løper ut fra vingefestet. Ribbenettet er relativt enkelt og har få tverribber. Hannens vinger kan ha områder med duftskjell. Vingekanten er som regel tett besatt med kortere eller lengre kanthår. Alle norske arter har vinger, men lenger sør i Europa finnes arten Enoicyla pusilla, hvor hunnen er vingeløs.
-
Beina er lange, og skinneleggene er utstyrt med lange sporer. Antallet og plasseringen av sporene er viktig ved artsbestemmelse.
-
Bakkroppen er myk og langstrakt og mangler særskilte endevedheng.
Eggene er runde eller ovale og er innkapslet i et gelatinaktig materiale, som sveller i kontakt med vann. De kan bli lagt i klumper av ulik fasong eller i et enkelt lag på en egnet overflate.
Larvene er avlange og har myk kropp. De fleste artene lever i mobile, rørformede hus som de lager av sand, plantedeler, sneglehus og andre tilgjengelige byggematerialer. Husenes utforming varierer enormt mellom artene, men er ganske konstant innen hver art. Vårfluer kan ofte bestemmes til art bare basert på larvehusets oppbygning. Noen arter lager stasjonære gjemmesteder, og enkelte arter konstruerer ikke hus i det hele tatt. De ikkebyggende artene har vanligvis hardere skinn enn de husbyggende, som bruker huset som beskyttelse.
Vårfluelarver har hard hodekapsel utstyrt med opptil seks punktøyne på hver side. Antennene er korte og tappformede, og munndelene er bitende. Brystet, som nest etter hodet vanligvis er den mest eksponerte delen av larven, er utrustet med flere harde kitinplater. Ofte finnes det pansrede ryggskjold på ett eller flere av brystsegmentene. Det finnes tre par brystbein som hver har én terminal klo. Larvene mangler spirakelåpninger, og åndingen skjer gjennom hudoverflaten eller gjennom gjelletråder langs sidene av bakkroppen. Det siste bakkroppsleddet er utstyrt med et par vorteføtter som hver bærer en krum klo. Denne kloen er unik for vårfluene og brukes til å forankre larven til underlaget eller til innsiden av huset. Larvene produserer silke ved hjelp av silkekjertler nær munnen.
Puppene er av den frie typen og er meget bevegelige, med funksjonelle kjever og lange, frie bein og antenner. Føttene på midtbeina er utstyrt med en kam av lange hår og brukes som padleårer under klekkingen.
Ordenskjennetegn
Vårfluer kan kjennes fra de fleste andre insektordenene på vingene, som er tett besatt med små hår, og som ligger taklagt over bakkroppen i hvile. De deler disse trekkene med en del nettvinger, men kan skilles fra disse ved at vingene har et enklere ribbenett med kun få tverribber. Steinfluer, som ofte opptrer i samme miljø som vårfluer, har også et relativt enkelt ribbenett, men skilles fra vårfluene ved at vingene ligger overlappende og ofte krummet rundt bakkroppen i hvile. Vårfluer har mye til felles med sommerfugler og kan lett forveksles med ulike arter av møll. De fleste sommerfugler har imidlertid en oppkveilbar sugesnabel under hodet, og sommerfuglenes vinger er kledd med flate skjell som lett løsner ved håndtering (vårfluenes vinger kan ha områder med duftskjell, men er i hovedsak dekket med hår). Vårfluelarver er vanligvis lett kjennelige på de forseggjorte husene. Husløse larver kan kjennes på de to krumme krokene på siste bakkroppsledd.
Systematikk
Vårfluene deles tradisjonelt i tre underordener: Annulipalpia, Integripalpia og Spicipalpia. De to første antas å være naturlige (monofyletiske) grupper, men Spicipalpia er ikke en naturlig gruppe og anerkjennes ikke i nyere klassifikasjoner. Slektskapet mellom de ulike familiene som inngår i Spicipalpia og de to øvrige underordnene er imidlertid fortsatt dårlig kjent. Annulipalpia omfatter arter hvor larvene lager stasjonære gjemmesteder og/eller spinner fangstnett. Integripalpia omfatter de klassiske artene hvor larvene lager mobile, rørformede hus. Spicipalpia omfatter svært forskjelligartede familier, hvor larvene enten kan være frittlevende, kan bygge stasjonære gjemmesteder eller kan bygge ulike mobile hus, deriblant kuppelformede hus som bæres over ryggen som et skilpaddeskall.
Vårfluene er en godt støttet søstergruppe til sommerfuglene, og sammen danner de gruppen Amphiesmenoptera. Det nære slektskapet er lett å se om man sammenligner kroppsbygningen hos voksne vårfluer med de mest basale sommerfuglene, kjevesommerfuglene. De to gruppene ligner hverandre både i generell kroppsbygning og i mange detaljer i vingenes ribbenett, beinas bygning, og hodets og munndelenes struktur. Leveviset til de to insektordnene er imidlertid svært forskjellig. Mens alle vårfluelarver lever i vann eller i svært fuktige miljøer og livnærer seg som rovdyr eller altetere, er det store flertallet av sommerfugllarvene landlevende planteetere.
Økologi og livssyklus
Vårflueklekking
En nyklekket Agrypnia obsoleta er i ferd med å pumpe opp vingene (t.v.). Dette er den eneste gangen den sitter med vingene hevet over ryggen. Så snart vingene er tørre, legges de ned i taklagt positur (t.h.).
Vårfluene tilhører de holometabole insektene, det vil si insekter med fullstendig forvandling. Vårfluenes larveutvikling gjennomføres i vann, og vårfluer kan påtreffes både i hurtigrennende og mer stillestående ferskvannsmiljøer. Mange arter tåler dessuten brakkvann, og noen ytterst få kan utvikle seg i saltvann. Noen få arter utvikler seg på land, men da i svært fuktige miljøer. I Norge finnes kun arter knyttet til fersk- eller brakkvann. De voksne vårfluene er landdyr. De er vanligvis dårlige flygere og fjerner seg sjelden langt fra vannet, men det finnes også sterke flygere som kan treffes langt fra oppvekststedet. Vårfluene er hovedsakelig kvelds- og nattaktive og tiltrekkes ofte av lys. Om dagen gjemmer de seg i vegetasjonen, ofte sittende på strå. Voksne vårfluer tar i liten grad til seg næring, men kan stundom innta litt nektar. Etter paringen legger hunnen egg enten på vannoverflaten, på vegetasjon som henger over vann, eller hun kryper ned i vannet og fester eggene på egnede underlag der. Eggene legges i klaser eller flak med alt fra ti til flere hundre egg pr klynge. I de tilfellene hvor eggene legges over vann, slipper larvene seg ned i vannet når de klekker. Larvene lever på bunnen og livnærer seg som rovdyr eller som altetere. Flertallet av artene lever i portable, rørformede hus som de stadig utvider i framenden etter hvert som de vokser. Huset tjener som beskyttelse, og noen arter inkorporerer lange, utstikkende pinner i konstruksjonen for å gjøre huset ekstra vanskelig å svelge. En del arter er stasjonære og spinner fastsittende fangstnett som de bruker til å sile næringspartikler ut av vannet. Andre arter igjen bygger ikke hus og er frittlevende rovdyr. Forpuppingen finner sted under vann og skjer vanligvis i en silkekokong. Under klekkingen biter puppen seg først ut av kokongen ved hjelp av sine funksjonelle kjever, deretter bruker den de hårete midtbeina som padleårer for å komme seg opp til vannoverflaten, hvor den så klekker og kryper opp på land. Etter klekkingen tilbringer vårfluene mye tid på vannflaten og i vegetasjon ved og uti vannet, og både vårfluepuppene og de voksne vårfluene er yndet føde for mange fisk. Navnet til tross kan vårfluer påtreffes gjennom hele sommersesongen. Noen arter overvintrer som puppe og klekker om våren, men flertallet overvintrer som larve og klekker utpå sommeren eller høsten. En del arter klekker om våren eller forsommeren, men går raskt inn i en hviletilstand, en sommerdiapause, som varer frem til høsten da de atter blir aktive igjen.
Innsamling og bestemmelse
Generalisert ribbemønster i vingene hos vårfluer
Fram- og bakvingen har det samme grunnmønsteret. Hovedribbene er som følger: Costa (C), Subcosta (Sc), Radius (R), Media (M), Cubitus (Cu) og analribben (A). Hver av ribbene kan igjen være delt opp i flere greiner med individuelle navn. Tilstedeværelsen eller fraværet av de fem forgreiningene (gaflene) nummerert 1–5 er viktige for bestemmelse. Gaffel 2 kan identifiseres på at det finnes en liten, rund fortykning av vingemembranen ("corneous spot") nær basis av gaffelen. Gaffel 4 mangler alltid i bakvingen. De viktigste cellene er diskcellen (dc), mediancellen (mc) og thyridialcellen (tc). Thyridialcellen kan ha eller mangle en "corneous spot". Mellom Sc og R1 finnes ofte et fortykket vingemerke/pterostigma (ptr).
Vårfluer kan som regel ikke bestemmes til art i felt, men må samles inn og studeres under stereolupe for sikker bestemmelse.
Vårfluer kan samles både som larver og som voksne. Larvene kan samles fra vegetasjonen og bunnsubstratet i bekker, elver og vann ved hjelp av en stangsil. En velegnet teknikk i rennende vann er å sparke i bunnsubstratet med beina mens man holder stangsilen nedstrøms slik at den fanger opp larvene som virvles opp fra bunnen. Voksne vårfluer kan fanges ved slaghåving i vegetasjonen langs vann. Steinbruer er særlig yndede tilholdssteder for vårfluer og bør alltid sjekkes. Mange arter tiltrekkes av lys om natta og kan fanges med lysfelle.
Vårfluelarver samles og oppbevares i 70% etanol. Både larven og huset bør tas vare på da begge kan ha nyttige artskjennetegn. Voksne vårfluer kan også gjerne bevares i 70% etanol, men de kan alternativt spennes opp og tørkes på samme måte som sommerfugler. Ved tørking vil bakkroppen og kjønnsorganene skrumpe inn og deformeres en del, noen som kan gjøre artsbestemmelsen vanskelig. Hannene lar seg som regel artsbestemme greit, men hunnene har mykere kjønnsorganer som deformeres mer og blir vanskeligere å studere. Vingenes fargetegninger taper seg noe rett etter at dyret dør. Etter det første fargetapet vil fargene holde seg så lenge dyret oppbevares mørkt.
Vårfluer kan som regel bestemmes til familie eller slekt ved å undersøke noen få og ganske enkle karakterer: antallet ledd i hannens maxillepalper, antallet sporer på skinneleggene, om panneøyne finnes eller mangler, samt visse detaljer i vingenes ribbemønster. Maxillepalper: Hannens maxillepalper kan ha ett, tre, fire eller fem ledd. Hunnens har alltid fem ledd. Hos enkelte arter er hannens maxillepalper kraftig modifisert. Antallet ledd kan tidvis være vanskelig å fastslå, da noen ledd kan være meget små mens andre kan ha innsnøringer som gir inntrykk av flere ledd. Sporer: Sporene er artikulerte pigger som sitter på undersiden av skinneleggene. Framskinneleggen kan ha opp til tre sporer og de to andre skinneleggene opp til fire sporer. Sporene er arrangert i to par; ett ytterst på skinneleggen og ett nærmere midten. Sporene er fint behåret og vanligvis tydelig lengre enn eventuelle andre pigger på beina. Unntaksvis kan sporene være meget korte, eller beina kan ha pigger som er like lange som sporene. Sporene lar seg likevel som regel skille fra andre pigger på beina gjennom annerledes farge. Panneøyne: Vårfluer kan ha eller mangle punktøyne/panneøyne. Om de finnes, er det alltid tre. Det midterste øyet sitter mellom antennefestene, de to andre sitter på toppen av hodet bak antennene. Panneøynene er som regel lette å se hvis de finnes, men hodet kan også ha andre vorter og utvekster som kan forveksles med panneøyne. Vingeribber: De viktigste vingekarakterene er tilstedeværelsen eller fraværet av henholdsvis diskcelle (dc), mediancelle (mc) og de fem gaflene 1–5 i fram- og bakvingen (se figur). For å identifisere de ulike gaflene riktig er det nyttig å vite at det alltid finnes en liten, rund fortykkelse av vingemembranen («corneous spot») nær basis av gaffel 2 både i framvingen og i bakvingen.
Bestemmelse av vårfluer til artsnivå krever nesten alltid at man studerer kjønnsorganene under høy forstørrelse (minst 50 x). Et bra referanseverk er nettsiden Trichoptera fennoscandinavica (https://trichoptera.senckenberg.science/Trichoptera%20fennoscandinavica-...). I de fleste tilfellene er det tilstrekkelig å studere kjønnsorganene utvendig uten at de trenger å behandles på noen spesiell måte på forhånd. Hunnens kjønnsorganer er enklere oppbygd enn hannens, men begge kjønn har som regel gode artskarakterer. Hos noen artsgrupper må man studere innvendige strukturer i kjønnsorganene. Dette gjelder først og fremst en del av hunnene i familiene Hydropsychidae, Hydroptilidae og Polycentropodidae. I disse tilfellene må kjønnsorganene klares slik at man kan se de innvendige strukturene. Bakkroppen brytes av og kokes noen minutter i 10% kaliumhydroksidløsning til bløtvevet har løst seg opp (NB: etsende væske! Bruk hansker og øyebeskyttelse!). Bakkroppen legges deretter i eddiksyreløsning i noen minutter, for å nøytralisere basen, før den overføres til etanol. Man kan deretter løsne kjønnsorganene og studere de indre strukturene i lupe/mikroskop. Hvis man vil lage et permanent mikroskoppreparat, bør kjønnsorganet renses i 96% etanol og deretter legges i en dråpe Euparal på et objektglass, med et dekkglass oppå. Et alternativ, hvis man vil bevare genitalpreparatet sammen med resten av vårfluen, er å anbringe det i en liten plastkapsel (såkalt micro-vial) fylt med glyserol, som så kan festes til nåla under dyret ved at man stikker nåla gjennom gummiproppen til kapselen.
Takksigelser
Mange av bildene i presentasjonen er av dyr fra Juha Salokannels og Keijo Mattilas omfattende vårfluesamlinger. Vi ønsker å rette en stor takk til de to som velvillig stilte sine samlinger til disposisjon for fotografering, samt til Vapriikki Museum i Tampere, Finland, som tilbød oss lokaler til fotograferingen.
Referanser
Chinery M (1978). Insektleksikon i farger. Tiden Norsk Forlag, Oslo. 352 sider.
Grimaldi D og Engel MS (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press, New york. 755 sider.
Malicky H (2004). Atlas of European Trichoptera: Atlas der Europischen Köcherfliegen / Atlas des Trichoptres D'Europe. Springer, Dordrecht. 359 sider.
Nilsson A (ed.) (1996). Aquatic Insects of North Europe. A Taxonomic Handbook. Volume 1. Ephemeroptera - Plecoptera - Heteroptera - Neuroptera - Megaloptera - Coleoptera - Trichoptera - Lepidoptera. Apollo Books, Stenstrup, Denmark. 274 sider.
Riek EF (1977). The Marine Caddisfly Family Chathamiidae (Trichoptera). Australian Journal of Entomology 15 (4). 405-419.
Salokannel J og Mattila K (2018). Suomen vesiperhoset. Hyönteistarvike Tibiale Oy, Helsinki. 447 sider.
Tree of Life web project. http://tolweb.org/Trichoptera. Lastet ned 30.01.2014
Zhang Z-Q (2011). Phylum Arthropoda von Siebold, 1848. I Zhang Z-Q (Ed.): Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148. 99-103.