Sandkutling er en av våre aller vanligste kutlinger på grunt vann. Den lever på sandbunn, der hannfisken bygger reir ved å dekke et muslingskall med sand. Hunnen legger eggene i taket av reiret og hannen passer godt på dem til de klekker.

Kjennetegn

Sandkutling blir normalt inntil 8 cm lang, men maks totallengde registrert for arten er 11 cm. Fargen er beige til sandfarget og kroppen er langstrakt og slank. Hannen har en tydelig flekk i bakkant av første ryggfinne. Hunnen kan også ha en mørk flekk, men den er mindre og ikke like tydelig. I gytesesongen blir hannens buk-, gatt- og halefinne blå-svarte.

Utbredelse

Sandkutling forekommer i høye tettheter i grunne bunnøkosystemer langs kysten, både i sjøvann og brakkvann. Den finnes i østre Atlanterhavet fra Spania til Tromsø, og i Østersjøen, Middelhavet og Svartehavet.

Levesett

Sandkutling lever på sandbunn på grunt vann om sommeren. På vinterstid går den dypere, ned til 20 m, iblant helt ned til 60 m. Sandkutling blir kjønnsmoden som 1-åring. Dette er en kortlivet art som vanligvis dør før neste års gytesesong. Gytingen skjer i løpet av våren og sommeren, og begge kjønn kan da reprodusere gjentatte ganger. Hannfisken bygger reir ved å dekke et tomt muslingskall, eller et annet hardt substrat, med sand. Hannens kurtisedans og kurtiselyder tiltrekker hunner til reiret, hvor hunnen fester eggene sine i taket under paringen. Det er hannen som står for foreldreomsorgen. Han steller eggene og vifter friskt oksygenrikt vann over dem, samt vokter dem mot inntrengere helt til de klekker, etter 1 til 3 uker avhengig av temperatur. Når det er varmt i vannet blir hannene raskere ferdig med foreldreomsorgen og kan formere seg igjen. Hannene kan vokte egg fra flere hunner samtidig, og det er dokumentert reir med oppimot seks ulike mødre. Jo større reirplass hannene har, desto flere egg får plass. «Filial kannibalisme» forekommer hos arten, det vil si at hannene iblant spiser av sine egne egg. Det finnes mange ulike forklaringer og trolig er det en atferd som maksimerer hannens totale reproduksjonssuksess (les mer under leirkutling). Hos sandkutling spiser hannen noen ganger litt av eggene og andre ganger hele kullet. Små kull, som utgjør en mindre verdi for hannen, blir i større grad spist helt opp enn større kull.

Mer om atferd

Sandkutling har vist seg å være en utmerket modellart innenfor atferdsøkologi, og vi vet mye om artens atferd både fra akvarieeksperimenter og feltstudier. Hannene konkurrerer med hverandre om reirplasser og om å få pare seg med så mange hunner som mulig. Hvis det er mangel på reirplasser, så blir det ekstra tøff konkurranse mellom hannene om disse. Slik er situasjonen i Østersjøen. Hunnene er kresne i sitt makevalg og lar seg ikke forføres av hvem som helst. Det er stor variasjon i hvor mange hanner de vurderer i sin jakt etter make. Hvis hunnen treffer på en flott hann med en gang så slår hun til direkte. Hvis ikke, så svømmer hun videre og kan inspisere mange hanner til hun er fornøyd. Det er flere trekk som er viktige i hunnenes makevalg - hannen skal gjerne være stor, med fargerike finner og ha en intensiv kurtisedans. Et godt bygget reir med mye sand på toppen er også attraktivt. Hunnene velger også fortrinnsvis en hann som allerede har egg i reiret. Hvis hannfisken er så heldig at han har egg så har han også sjansen til å vise hunnene hvor flink han er til å ta hånd om eggene og vifter ekstra iherdig med finnene når paringsklare hunner er i nærheten. Man kan jo spørre seg hvorfor hunnene er så kresne og hva de vinner på det. Makevalget gjør at hunnene med større sannsynlighet ender opp med å pare seg med hanner som tar godt vare på eggene. Hunnfiskene foretrekker altså gode fedre.

Små hanner taper i konkurransen om reir og hunner mot de større og flottere hannene, men de kan også kan ha en alternativ paringstaktikk som «sneakers». De sniker seg da inn i reiret til en annen hannfisk når en paring skjer og prøver å befrukte eggene. Flere av disse hannene ser ut til å ha spesialisert seg på denne taktikken da de har ekstra store testikler og mangler gytedrakt, det vil si blåsvarte finner. Farskapsanalyser har vist at inntil halvparten av reirene i en populasjon hadde egg hvor en eller flere «sneakers» var far, i tillegg til reirhannen.

Vimeo video: Sandkutling Pomatoschistus minutus

Hunner med svart øyensminke. Til venstre ser vi en hunn med svarte øyne og til høyre en hann med reir, som kurtiserer hunnen. Det kan se ut som om hunnen har tatt på kraftig øyensminke. Dette er noe man ofte ser i gytesesongen, og svartfargen rundt øynene kan slås på og av i løpet av sekunder. Man har sett at det er runde hunner som er klare til å pare seg som får svarte øyne. Men hvorfor de viser det så tydelig med øynene og hvilken funksjon det har, er uklart.

Forvekslingsarter

Sandkutling kan forveksles med leirkutling Pomatoschistus microps og bergkutling Pomatoschistus pictus - alle disse tre artene finnes på grunt vann sommerstid. Sandkutling blir imidlertid større enn både leirkutling og bergkutling. Parringsdrakten hos sandkutling- og leirkutling-hanner er svært like. Noen små forskjeller kan være at flekken på ryggfinnen hos sandkutlingen ofte er meget tydelig, og at gattfinnen ofte skimrer i metallisk lyseblå. Bergkutling har som oftest et mer spraglete fargemønster på kroppen, i tillegg har hannen blå og svarte striper på ryggfinnene.

Sandkutling kan også forveksles med mudderkutling Pomatoschistus norvegicus, men denne arten lever dypere. Mudderkutling har litt flatere hode og øynene sitter noe høyere oppe på hodet. Andre trekk som kan være til hjelp for å skille artene fra hverandre er at mudderkutling ofte har mer fremtredende rustrøde prikker på huden og er noe mer gjennomsiktig enn sandkutling. Mudderkutling mangler, i motsetning til sandkutling, skjell i nakken og på strupen.

Sandkutling og leirkutling. Sandkutling (hann, til venstre) er større og litt mer sandfarget-beige mens leirkutlingen (gravid hunn, til høyre) er noe mer beige-grå. Notér forskjell mellom øynene - sandkutlingens øyne fremstår som større. Den runde leirkutling-hunnen kan minne litt om et rumpetroll i fasongen.

Kjært barn, mange navn

Svensk: sandstubb

Dansk: sandkutling

Finsk: hietatokko

Engelsk: sand goby

Tysk: sandkühling

Fransk: gobie buhotte

Portugisisk: caboz-de-areia

Kilder

Blom, E.-L., Mück, I., Heubel, K. & Svensson, O. 2016. Acoustic and visual courtship traits in two sympatric marine Gobiidae species – Pomatoschistus microps and Pomatoschistus minutus. Environmental Biology of Fishes 99: 999-1007.

Forsgren, E. 1992. Predation risk affects mate choice in a gobiid fish. American Naturalist 140: 1041–1049.

Forsgren, E. 1997. Mate sampling in a population of sand gobies. Animal Behaviour 53: 267–276.

Forsgren, E. 1997. Female sand gobies prefer good fathers over dominant males. Proceedings of the Royal Society London B 264: 1283–1286.

Forsgren, E., Karlsson, A. & Kvarnemo, C. 1996. Female sand gobies gain direct benefits by choosing males with eggs in their nest. Behavioral Ecology and Sociobiology 39: 91-96.

Forsgren E., Kvarnemo, C. & Lindström, K. 1996. Mode of sexual selection determined by resource abundance in two sand goby populations. Evolution 50: 646-654.

Hesthagen, I.H. 1977. Migrations, breeding, and growth in Pomatoschistus minutus (Pallas) (Pisces, Gobiidae) in Oslofjorden, Norway. Sarsia 63: 17–26.

Jones, A.G., Walker, D., Kvarnemo, C., Lindström, K., Avise, J.C. 2001. How cuckoldry can decrease the opportunity for sexual selection: Data and theory from a genetic parentage analysis of the sand goby, Pomatoschistus minutus. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 98: 9151-9156.

Kvarnemo, C. 1994. Temperature differentially affects male and female reproductive rates in the sand goby: consequences for operational sex ratio. Proceedings of the Royal Society London B 256: 151–156.

Kvarnemo, C., 1996. Temperature affects operational sex ratio and intensity of male-male competition: Experimental study of sand gobies, Pomatoschistus minutus. Behavioral Ecology 7: 208-212.

Lehtonen, T. & Lindström, K. 2004. Changes in sexual selection resulting from novel habitat use in the sand goby. Oikos 104: 327-355.

Lehtonen, T. & Lindström, K. 2007. Mate compatibility, parental allocation and fitness consequences of mate choice in the sand goby Pomatoschistus minutus. Behavioral Ecology and Sociobiology 61: 1581-1588.

Lindström, K. 1988. Male-male competition for nest sites in the sand goby, Pomatoschistus minutus. Oikos 53: 67-73.

Lindström, K. 1992. Female spawning patterns and male mating success in the sand goby Pomatoschistus minutus. Marine Biology 113: 475-480.

Lindström, K. & Lugli, M. A quantitative analysis of the courtship acoustic behaviour and sound patterning in male sand goby, Pomatoschistus minutus. Environmental Biology of Fishes 58: 411-424.

Lindström, K., St Mary, C., Pampoulie, C. 2006. Sexual selection for male parental care in the sand goby, Pomatoschistus minutus. Behavioral Ecology and Sociobiology 60: 46-51.

Lissåker, M., Kvarnemo, C. & Svensson, O. 2003. Effects of a low oxygen environment on parental effort and filial cannibalism in the male sand goby, Pomatoschistus minutus. Behavioral Ecology 14: 374–381.

Magnhagen, C., Kvarnemo, C. 1989. Big is better: the importance of size for reproductive success in male Pomatoschistus minutus (Pallas) (Pisces, Gobiidae). Journal of Fish Biology 35: 755-763.

Olsson, K.H., Johansson, S., Blom, E.-L., Lindström, K., Svensson, O., Sköld, H.N. & Kvarnemo, C. 2017. Dark eyes in female sand gobies indicate readiness to spawn. PLOS ONE 12: e0177714.

Pampoulie, C., Lindström, K. & St. Mary, CM. 2004. Have your cake and it it too: male sand gobies show more parental care in the presence of female partners. Behavioral Ecology 15: 199-204. 

Svensson, O. & Kvarnemo, C. 2005. The importance of sperm competition risk and nest appearance for male behavior and female choice in the sand goby, Pomatoschistus minutus. Behavioral Ecology 16: 1042–1048.

Svensson, O. & Kvarnemo, C. 2007. Parasitic spawning in sand gobies: an experimental assessment of nest-opening size, sneaker male cues, paternity, and filial cannibalism. Behavioral Ecology 18: 410-419.

https://artfakta.artdatabanken.se/taxon/206163

http://www.fishbase.org/summary/Pomatoschistus-minutus.html

https://www.gbif.org/species/2379300