Vasstorvmoser
Cuspidata
Sytten arter er her angitt fra Norge. I tillegg er klotorvmose Sphagnum recurvum og taigatorvmose S. lenense tatt med, men er hittil ikke funnet i Norge.
- Innhold
- Beskrivelse, kjennetegn
- Kjønnet status, cytologi
- Sporefarge
- Utbredelse
- Voksested
- Morfologisk variasjon
- Taksonomi, nomenklatur
- Siden siteres som:
Beskrivelse, kjennetegn
- skudd små, mellomstore til store
- hodefarge grønn/gulgrønn, gulbrun, brun, sj. brunsvart
- stengel grønn, grønn med rosa/røde til lyst brunrøde partier, sj. brun/brunsvart; brekker lett av hos de fleste artene
- stengelblad smalt til bredt trekantede, trekantet–eggformede, trekantet–tungeformede, sj. spatelformede, spatelformet– rektangulære til rektangulære; ± rett utstående til varierende nedoverrettede langs stengelen, oftest tydelig kortere enn greinbladene
- greinblad ikke-rekkestilte til tydelig rekkestilte, eggformede, egg–lansettformede til lansettformede
Inger arter har klart rød hodefarge, men vasstorvmose Sphagnum cuspidatum har hoder med oftest et tydelig brunrødt innslag. Stengel og greinstengel kan ha varierende innslag av rosa til lysrødt/brunrødt. Det er ingen arter med markert oransje farge i hoder/greiner (jf. underslekt Subsecunda), men pisktorvmose S. annulatum, dvergtorvmose S. tenellum og trøndertorvmose S. troendelagicum kan nå og da ha hoder med noe oransje innslag.
Kjønnet status, cytologi
Av de norske artene er bjørnetorvmose Sphagnum lindbergii og trolig dvergtorvmose S. tenellum monoik til polyoik med egne hannplanter. De øvrige artene er dioike, men med usikkerhet knyttet til trøndertorvmose S. troendelagicum. Lurvtorvmose/ gråtorvmose S. majus, flarktorvmose S. jensenii og trøndertorvmose S. troendelagicum er allodiploide arter (N = 38) med hybridopprinnelse. De øvrige artene er trolig alle haploide (N = 19).
Sporefarge
Det er to hovedtyper av sporefarge, henholdsvis gul og lysbrun. Den lysbrune fargen er identisk med den en finner hos de norske artene i underslekt Subsecunda. Følgende norske arter/underarter har lysbrun sporemasse:
- vasstorvmose S. cuspidatum
- grønntorvmose S. viride
- lurvtorvmose/gråtorvmose S. majus subsp. majus/norvegicum
- pisktorvmose S. annulatum
- flarktorvmose S. jensenii
- klubbetorvmose S. angustifolium
- silketorvmose S. flexuosum
- butt-torvmose S. obtusum
Gul sporemasse opptrer hos:
- svelttorvmose S. balticum
- fagertorvmose S. pulchrum
- broddtorvmose S. fallax
- flattorvmose S. isoviitae
- vrangtorvmose S. brevifolium
- dvergtorvmose S. tenellum
Sporefargen hos bjørnetorvmose Sphagnum lindbergii og skartorvmose S. riparium avviker fra de andre artene. Den første har en særegen guloransje sporefarge, mens skartorvmose har en gyllengul farge som ligner den en finner hos heitorvmose S. strictum i underslekt Rigida. Sporefargen gir noen ganger et viktig bidrag i bestemmelse av nærstående arter i underslekta. Trøndertorvmose S. troendelagicum er ikke funnet med sporehus.
Utbredelse
Totalt sett er underslekta til stede i alle seksjoner og soner på fastlandet fra lavlandet til og med MeAl, men det er få arter som går inn i alpine områder over skoggrensen. Bare bjørnetorvmose Sphagnum lindbergii, svelttorvmose S. balticum og muligens skartorvmose S. riparium er funnet i MeAl. På Svalbard er svelttorvmose S. balticum, butt-torvmose S. obtusum og bjørnetorvmose S. lindbergii funnet i MeArTu, skartorvmose S. riparium også i NoArTu.
Voksested
Oppsummert: Fastlandet: VåS: Ombrogen; myrflate→åpen myrkant→myrskog; (tue)→fastmatte→mykmatte →flytematte. Geogen; myrflate→åpen myrkant→myrskog; (tue)→fastmatte→ mykmatte→flytematte; kalkfattig→(intermediær). Intermediær svak grunnkilde. Intermediær kildemyr. FaS: Småbregnefuktskog. Blåbærfuktskog. Kalkfattig kystfukthei. Reinrosefukthei. Intermediært og kalkfattig fuktberg. Svalbard: VåS: Intermediær permafrost-våtmark.
Hovedutbredelsen til alle fastlandsartene er myrflate og åpen myrkant. I tillegg inngår noen arter i myrskog og i fastmarkssystemer, først og fremst i ulike typer av fukthei, særlig i kystfukthei, f.eks. dvergtorvmose Sphagnum tenellum, svelttorvmose S. balticum, broddtorvmose S. fallax, fagertorvmose S. pulchrum, klubbetorvmose S. angustifolium. Underslekta er i liten grad til stede i fastmarksskog, men klubbetorvmose S. angustifolium inngår forholdsvis vanlig i fuktskog, særlig innenfor de oseaniske seksjonene. I forhold til «tørr–fuktig» gradienten på myr inngår artene i alle trinn fra tue til mykmatte/flytematte. Men mer enn noen annen underslekt karakteriserer og preger arter herfra mykmatter. Bare klubbetorvmose S. angustifolium er en viktig tueart. I forhold til «fattig–rik» gradienten har de fleste artene sine hovedforekomster i ombrogen og kalkfattig myr, med eller uten forekomster i intermediær myr. Følgende arter mangler normalt på ombrogen myr, og er jordvannsindikatorer: pisktorvmose S. annulatum, flarktorvmose S. jensenii, trøndertorvmose S. troendelgicum, broddtorvmose S. fallax, flattorvmose S. isoviitae, vrangtorvmose S. brevifolium, silketorvmose S. flexuosum, butt-torvmose S. obtusum og skartorvmose S. riparium. Klubbetorvmose S. angustifolium og fagertorvmose S. pulchrum er de to artene med størst habitatamplitude fra nedbørmyr til moderat kalkrik myr. Pisktorvmose S. annulatum og butt-torvmose S. obtusum er de mest mineralkrevende artene med forekomst i intermediær og moderat kalkrik myr. Klubbetorvmose har sammen med vortetorvmose S. papillosum (underslekt Sphagnum) i sum den videste habitatamplituden i forhold til «tørr-fuktig» og «fattig-rik»-gradientene blant norske torvmoser. I forhold til «myrkant–myrflate»-gradienten viser disse artene preferanse for myrkant: grønntorvmose S. viride, pisktorvmose S. annulatum, trøndertorvmose S. troendelagicum, broddtorvmose S. fallax, flattorvmose S. isoviitae, vrangtorvmose S. brevifolium, klubbetorvmose S. angustifolium, silketorvmose S. flexuosum, skartorvmose S. riparium. Vasstorvmose S. cuspidatum viser preferanse for myrflate.
Morfologisk variasjon
Mange arter viser stor fenoplastisk variasjon, særlig i forhold til «tørr–fuktig»-gradienten. Økende fuktighet gir større skudd/hoder, mer tendens til rekkestilte, lengre og smalere greinblad, lengre, mer avlange og spissere stengelblad. Denne variasjonen gjør at en ofte må lære hvordan en bestemt art ser ut i ulike fuktighetstrinn. En har også betydelig variasjon i forhold til «sol–skygge»-gradienten. Flere arter med dominerende brune hoder på åpen myr, kan ha helt grønne skudd/ hode i skyggehabitat. Fagertorvmose Sphagnum pulchrum og klubbetorvmose S. angustifolium opptrer også nå og da med grønne hodevarianter som er genetisk betinget. Pisktorvmose S. annulatum, grønntorvmose S. viride, vasstorvmose S. cuspidatum, og lurvtorvmose S. majus subsp. majus er funnet med såkalte krispate skudd (Flatberg 1987, 1988a, b). Hos de dioike artene er det et gjennomgående trekk at hannplantene relativt sett har noe bredere grein- og stengelblad enn hunnplantene (seksuell dimorfisme).
Taksonomi, nomenklatur
Dvergtorvmose Sphagnum tenellum (Brid.) Brid.: Denne arten avviker i flere morfologiske trekk fra de øvrige artene i underslekta, og har tidligere ofte vært ført til en egen seksjon Mollusca (Daniels & Eddy 1990, Flatberg 2002). Men molekylærgenetiske undersøkelser viser at arten hører til i underslekt Cuspidata (Shaw 2000).
Sphagnum majus (Russ) C.E.O.Jensen: Denne allodiploide arten viser stor morfologisk variasjon, og det er her skilt ut to underarter som i typisk utforming lar seg skille fra hverandre gjennom flere morfologiske bygningstrekk (Flatberg 1987):
- lurvtorvmose S. majus subsp. majus
- gråtorvmose S. majus subsp. norvegicum Flatberg
Nå og da treffer en på de to morfologiske variantene i blandinger i felt, og de skiller seg da fra hverandre både i skudd-/ hodefarge, i bladform og i poreforhold i greinbladene. Men det forekommer også planter som er vanskelige å bestemme med sikkerhet til den ene eller andre underarten, og isoenzymatiske undersøkelser gjort på begrenset materiale skiller ikke de to morfene (Såstad et al. 2000). DNA-baserte, molekylærgenetiske studier er nødvendig for å klarlegge de taksonomiske relasjonene mellom de to variantene. Trolig er pisktorvmose S. annulatum en av foreldreartene (Såstad et al. 2000).Vasstorvmose/ grønntorvmose S. cuspidatum/S. viride kan ha vært innvolvert i artsdannelsen.
Vasstorvmose Sphagnum cuspidatum Hoffm. – grønntorvmose S. viride Flatberg: Disse to taksonene er nærstående og skiller seg morfologisk fra hverandre gjennom skudd-/hodefarge og karakterer knyttet til form og størrelse på greinblad og greinbladceller. De to morfologiske variantene er forholdsvis lette å holde adskilt når de nå og da opptrer i blanding i felt. Grønntorvmose har i tillegg en kystutbredelse som er knyttet til StOs/KlOs, er funnet bare på kalkfattig myr, og mangler på ombrogen myr (Flatberg 1988b). Resultater fra isoenzymatiske undersøkelser gjort på begrenset materiale, gir ikke støtte for å skille de to morfologiske variantene på artsnivå, men gir sprikende informasjon (Hanssen et al. 2000). Det er derfor nødvendig med mer omfattende molekyærgenetiske undersøkelser basert på bruk av DNA-markører for å klargjøre de taksonomiske forholdene.
Sphagnum recurvum-komplekset: Dette er en gruppe av nærstående arter/taksoner der artsinndelingen er usikker. Navngivingsarten S. recurvum P.Beauv. har sin hovedutbredelse i østlige Nord-Amerika, Mellom-Amerika og deler av Sør-Amerika, og den er i Europa bare funnet én gang på Azorene. I tillegg er det her skilt mellom fem norske arter. De seks artene kan deles inn i to hovedgrupper som skiller seg morfologisk på stengelbladform og sporefarge (Flatberg 1991b, 1992, Såstad & Flatberg 1994):
Siden siteres som:
Flatberg KI (2015). Vasstorvmoser Cuspidata Lindb. www.artsdatabanken.no/Pages/186233. Nedlastet <dag/måned/år>