Bioklimatiske soner (6SO), inkludert bioklimatiske soner i Arktis (6SX) er på global basis en av de aller viktigste regionale gradientkompleksene, som forklarer arters utbredelse, breddegradsbestemt fordeling av klimasoner (tropisk, subtropisk, temperert, arktisk) og dominerende livsform (lauvtrær, bartrær, områder uten tresetting).

Alle organismer krever en viss minimumstilførsel av energi (varme) for å opprettholde sine livsfunksjoner, men størrelsen på energikravet varierer sterkt mellom arter og organismegrupper. Alle organismer har også ha en spesifikk øvre varmetoleransegrense, bestemt av deres evne til å tåle perioder med høy respirasjon, stort vanntap (høy transpirasjon), og fysiske tilpasninger til avledning av varme eller avkjøling. Ingen levende organismer utenom ekstremt termofile bakterier og arkéer kan over tid kunne overleve temperaturer på over 60–70 °C. Alle organismer har derfor en nedre og en øvre grense langs en global gradient i energitilførsel (temperatur; varme i aller videste forstand) fra ekvator til polene og fra havnivå til toppen av de høyeste fjellene. Bioklimatiske soner (6SO), inkludert bioklimatiske soner i Arktis (6SX) er derfor på global basis en av de aller viktigste regionale gradientkompleksene, som forklarer arters utbredelse, breddegradsbestemt fordeling av klimasoner (tropisk, subtropisk, temperert, arktisk) og dominerende livsform (lauvtrær, bartrær, områder uten tresetting). Norge favner et ganske stort intervall nær den kjølige enden av dette gradientkomplekset. Temperaturvariabler som uttrykker energitilførsel i løpet av en vekstsesong eller et år, for eksempel varmesummen, sommertemperaturen, årsmiddeltemperaturen og vekstsesongens lengde, er de beste indikatorer på plassering. Arters utbredelsesmønstre i Norge bestemmes i stor grad av evnen til å utnytte henholdsvis lang vekstsesong og høye sommertemperaturer. Arter med relativt bedre evne til å utnytte høye temperaturer har et mer sørøstlig utbredelsestyngdepunkt (i de sommervarme områdene på Sørøstlandet) enn arter med relativt bedre evne til å utnytte en lang vekstsesong (som har et mer sørlig utbredelsestyngdepunkt og finnes i et bredt belte langs kysten). Det er lang tradisjon for å bruke begrepet «sone» om trinn langs en kompleks bioklimatiske sone-gradient.

Det bioklimatiske gradientkomplekset er i NiN versjon 2 delt i to regionale komplekse miljøvariabler, bioklimatiske soner (6SO) på det norske fastlandet sør for den polare skoggrensa og bioklimatiske soner i Arktis (6SX) nord for den polare skoggrensa, på Jan Mayen og Svalbard. Dette er delvis begrunnet med at kompleksgradientens innhold av enkeltvariabler divergerer mellom områdene sør og nord for den polare skoggrensa (blant annet med hensyn til lysforholdene), dels med at det har etablert seg ulike tradisjoner for trinndeling av bioklimatisk sonevariasjon i det boreale/alpine og det arktiske området. Bioklimatiske soner i Arktis (6SX) deles i fem trinn, hvorav to bare forekommer på det norske fastlandet og de tre øvrige på Spitsbergen.

Oppdelingen av bioklimatiske soner i Arktis (6SX) følger Circumpolar Arctic Vegetation Map, et internasjonalt samarbeidsprosjekt som i 2003 munnet ut i et sirkumpolart arktisk vegetasjonskart (Anonym 2003) med fem bioklimatiske soner fra sør til nord innenfor Arktis (se også Elvebakk 1999, 2005a, Elvebakk et al. 1999). Elvebakk (2005b) viser at hver av disse fem sonene spenner over en variasjon i temperatursum som er sammenliknbar med de nord- og mellomboreale sonene i Fennoskandia, der temperatursum-intervallet øker svakt fra sone til sone fra nord til sør. Navnsettingen av trinn (soner) langs bioklimatiske soner i Arktis (6SX) følger forslaget fra Elvebakk (1999), som er akseptert av viktige arktiske aktører som Norsk Polarinstitutt og Sysselmannen på Svalbard og som er benyttet i de norske og nordiske standardfloraverkene. På det norske fastlandet forekommer minst to soner, 6SX∙1 arktisk kratt-tundrasone (ASHTZ) og 6SX∙2 sørarktisk tundrasone (SATZ); på Svalbard forekommer tre soner, 6SX∙3 mellomarktisk tundrasone (MATZ), 6SX∙4 nordarktisk tundrasone (NATZ) og trinn 6SX∙5 arktisk polarørkensone (APDZ) [betegnelser fra Anonym (2003) i parentes].

Elvebakk & Spjelkavik (1995) og Elvebakk (1999) antyder at 6SX∙2 sør-arktisk tundrasone (SATZ) kanskje finnes på de lokalklimatisk gunstigste stedene på Jan Mayen, men nyere undersøkelser (B. Widding Larsen & A. Elvebakk, upubl. data) underbygger ikke denne hypotesen. I NiN versjon 1 er det derfor ikke utfigurert noen sørarktiske tundrasoneområder nord for det norske fastlandet.

 

Trinnene langs bioklimatiske soner i Arktis (6SX) kan, liksom variasjonen langs bioklimatiske soner (6SO) på fastlandet sør for den polare skoggrensa, karakteri­seres som en sammensatt funksjon av variasjonen i en rekke målbare klimafaktorer, særlig relatert til varmeenergitilførsel (for eksempel varmesum og vekstsesongens lengde; Bakkestuen et al. 2008), og en lang rekke botaniske kriterier (Moen 1998, Elvebakk 1999, 2005a). Elvebakk (2005b) viser at trinngrensene langs 6SX kan karakteriseres ganske presist ved hjelp av månedlige tempera­tursummer, det vil si summen av månedsmiddel­temperaturene for måneder der middeltemperaturen overskrider 0 °C (enhet: gme = grad-måned-enheter). På bakgrunn av Elvebakk (2005b), framkom­mer følgende trinngrense­karak­teristika: Den polare skoggrensa (grensa mellom 6SO∙4 nordboreal sone og 6SX∙1 arktisk kratt-tundrasone): 36 gme; mellom 6SX∙1 og 6SX∙2: 26 gme; mellom 6SX∙2 og 6SX∙3: 17,5 gme; mel­lom 6SX∙3 og 6SX∙4: 10,5 gme; og mellom 6SX∙4 og 6SX∙5: 4 gme [grensene mellom sør- og mel­lomboreal sone er beregnet (6SO∙2 og 6SO∙3) til 62 gme og mel­lom mellom- og nordboreal so­ne (6SO∙3 og 6SO∙4) til 48 gme].

Avgrensning av det arktiske området

Grensa mellom områdene der bioklimatiske soner (6SO) og bioklimatiske soner i Arktis (6SX) skal benyttes ved beskrivelse av regional naturvariasjon, det vil si sørgrensa for det arktiske området, har lenge vært omdiskutert. Sentralt i denne diskusjonen står en ganske smal brem på det norske fastlandet langs finnmarkskysten, der det ikke finnes tresatte arealer ved havnivået. Sjörs (1963, 1967) inkluderte nordøstkysten av Finnmark i den arktiske sonen, mens Ahti et al. (1968) under tvil konkluderte at Finnmark ikke er en del av Arktis, til tross for at vegetasjonen utseendemessig er svært lik arktisk vegetasjon. Ahti et al. (1968) bruker betegnelsen «hemiarktisk» om overgangssonen mellom boreale systemer («skog») og fjellhei-dominerte systemer (tundra) omkring den polare skoggrensa, og setter forstavelsen «oro-» foran navn på de høydebetingete beltene langs den bioklimatiske sonegradienten som med hensyn til temperatur utgjør parallellene til breddegradsbeltene (se også Haapasaari 1988). Ahti et al. (1968) betegner derfor finnmarkskysten som «orohemiarktisk». Oksanen & Virtanen (1995) inkluderte Finnmarksvidda i det arktiske området og trakk sørgrensa for dette nord i Finland. Dahl et al. (1986) opererte ikke med noen «hemialpin», «hemiarktisk» eller «lavarktisk» sone på det norske fast­landet, men i alle nyere norske bioklimatiske studier er områder nord for den polare tregrensa på finn­marks­kysten inkludert i Arktis. Moen (1998) utfigurerer for eksempel en lavarktisk sone i dette området på vegeta­sjons­regionkartet for Norge. I NiN versjon 2 blir, som i NiN versjon 1 og i tråd med gjengs oppfatning, begrepet «arktisk» benyttet for områder nord for den polare tregrensa, og «alpint» for områder over den alpine tregrensa.

– Den polare, eller arktiske, skoggrensa er klimatisk veldefinert. Karlsen et al. (2005) påviser et svært godt sammenfall mellom den arktiske skoggrensa på Varangerhalvøya og en varmesum på 980 grad-dag-enheter (gde). Varmesummen regnes ut som summen av normal døgnmiddeltemperatur for alle dager med temperatur over null grader. I tråd med Elvebakk (1999), Anonym (2003) og Karlsen et al. (2005) blir i NiN områder nær finnmarkskysten hvor varmesummen ved havnivå er under 980 gde, det vil si omtrent fra Nordkapp til Vardø (se kartet over), inkludert i det arktiske området der bioklimatiske soner i Arktis (6SX) skal benyttes ved beskrivelse av regional naturvariasjon.. Ved Makkaur, omtrent midt på nordkysten av Varangerhalvøya (område 4 på kartet), er varmesummen nær havnivå estimert til 900 gde (Karlsen et al. 2005). Elvebakk (1999) setter sørgrensa for arktisk natur i Norge ved en julimiddeltemperatur på 10 °C, som ifølge mange klassiske studier samsvarer godt med den polare skoggrensa. Dette gjelder imidlertid bare i middels oseaniske områder [bioklimatiske seksjoner (6SE) trinn 3, svakt oseanisk seksjon (O1) og trinn 4, overgangsseksjonen (OC)], som i de nordøstlige delene av Finnmark. På Island ligger den polare skoggrensa nær isotermen for julimiddeltemperatur 8 °C, mens den i de mest kontinentale delene av europeisk Russland ligger nær isotermen for 12,5 °C (Elvebakk 2005b). Elvebakk (2005b) viser imidlertid at den polare skoggrensa langs hele den sterke oseanitetsgradienten på tvers av det nordligste Europa har en temperatursum på 36 gme (grad-måned-enheter; summen av normal månedsmiddeltemperatur for alle måneder der temperaturen er over null grader) og altså er klimatisk veldefinert.

– Lokalt kan imidlertid den polare skoggrensa være vanskelig å trekke. I relativt flate områder (slik som mange steder i Russland), dekker myr store arealandeler. Store deler av fastmarksarealet mangler dessuten tresetting på grunn av sterk vindvirkning, slik at tresatte arealer er konsentrert til beskyttete søkk. Vestover fra Russland innover i Norge øker mosaikkpreget også på grunn av at terrengrelieffet øker.

– Sør for den polare skoggrensa er det enda vanskeligere å trekke ei grense mellom et boreal/alpint og et arktisk område. Utfordringene som knytter til definisjon av denne grensa kan oppsummeres i fem punkter:

  1. Sonene er mer romlig komprimerte langs høydegradienten enn langs den arktiske nord-sør-gradienten. Dette innebærer at mens det i Arktis er gode argumenter for å operere med en femtrinnsinndeling, er det lang tradisjon for bare å skille ut tre alpine soner. Denne praksisen har knapt vært utfordret de siste 30–40 årene.
  2. Datagrunnlaget for å karakterisere de alpine sonene klimatisk er mye svakere enn for de arktiske sonene. En viktig grunn til dette er mangelen på klimadata fra alpine soner; det finnes bare tre klimastasjoner i alpine soner i Fennoskandia (pluss enkelte korttidsdataserier og eldre data, bl.a. fra Kola-halvøya; A. Elvebakk, pers. medd.).
  3. Det arktiske området på fastlandet er svært lite, og Barentshavet lager en stor diskontinuitet, både geografisk og sonemessig, mot Svalbard. De nærmeste stedene der hele den arktiske sonevariasjonsbredden er representert, er i Russland og på Grønland.
  4. Artenes innvandringshistorie til Svalbard og til Skandinavia er svært ulik. Dette har lenge vært kjent for dyr gjennom klassiske eksempler som den særegne underarten av rein på Svalbard (Rangifer tarandus ssp. spitsbergensis) og den totale mangelen av smågnagere der (om man ser bort fra en relativt nyintrodusert stamme av østmarkmus nær russiske bosetninger), og er vist for planter av Alsos et al. (2007).
  5. Den biologiske utforskingen av de indre delene av Varangerhalvøya, det største sammenhengende fjellpartiet nær overgangen mellom det arktiske og det boreale/alpine området, er fortsatt svært mangelfull. Alle de beskyttede dalene på nordsida av Varangerhalvøya har isolerte bjørkeskoger, som imidlertid ikke når helt ut til kysten (Karlsen et al. 2005). Mot sør går det skogløse området brått over i et stort, sammenhengende tresatt område. I lavereliggende, skogløse områder er det velutviklede vierkratt på høvelige steder, høyere opp fins det dvergbusker, men ikke vierkratt, og enda høyere (men fortsatt på ganske moderate høydenivåer) finner det sted en brå overgang til åpne grus- og steinlandskap som har fellestrekk både med 6SO∙7 høgalpin sone og med 6SX∙5 arktisk polarørkensone (APDZ). De høyestliggende områdene på Varangerhalvøya er praktisk talt uutforskede. Vertikalsoneringen på Varangerhalvøya ser ut til å følge samme mønster som i de alpine områdene lenger sør, med sterk romlige komprimering av sonene.

– Det har lenge vært et åpent spørsmål hvor (og på grunnlag av hvilke kriterier) grensa mellom det arktiske området og det boreale/alpine området skal trekkes. Dette er også grensa mellom områder der de regionale komplekse miljøvariablene bioklimatiske soner (6SO) og bioklimatiske soner i Arktis (6SX) skal benyttes ved beskrivelse av regional naturvariasjon.  Karlsen et al. (2005) peker på at bruk av betegnelsen «oroarktisk» for soner (belter) over tregrensa som ligger nær til det arktiske området (Ahti et al. 1968) ikke løser dette problemet fordi det ikke finnes noen definisjon som skiller oroarktiske soner fra (oro)alpine soner. Det er heller ikke mulig å trekke ei grense for arktiske områder ved hjelp av klimatiske kriterier (jf. punkt 2 over), ettersom den alpine og den arktiske soneringen er relatert til de samme klimafaktorene (Elvebakk 2005b). Alt dette taler for en pragmatisk løsning. Flere slike løsninger er mulige, og er vurdert i NiN-sammenheng:

  1. Det trekkes ei pragmatisk grense i form av ei rett forbindelseslinje mellom de nordligste bjørkeskogsenklavene. Områdene nord for denne linja regnes som arktiske, områdene sør for den regnes som boreale/alpine. Denne løsningen er valgt for det sirkumarktiske vegetasjonskartet (Anonym 2003) og andre framstillinger i grov skala [se for eksempel Elvebakk & Johansen (1997)]. På lokal skala vil derimot slike rette linjer over fjellrygger og andre terrengformasjoner bryte med bioklimatologisk logikk, og gir derfor ingen mening som en praktisk regional (bioklimatisk) inndeling. Mange, både fastboende og besøkende, vil oppfatte spørsmålet «Når kommer vi inn i det ekte Arktis?» som viktig. Ett svar som ikke er i tråd med variasjon langs de avgjørende bioklimatiske variablene vil av mange bli oppfattet som meningsløst og er derfor utilfredsstillende.
  2. Grensa for det arktiske området settes ved sør- og høydegrensa for natur som tilfredsstiller kriteriene for bioklimatiske soner i Arktis (6SX), trinn 6SX∙1 arktisk kratt-tundra sone (ASHTZ); det vil si mellom områder som domineres av kratt av busker > 40(–50) cm høye og områder som domineres av dvergbusker < 40 cm (Elvebakk 1999). Dvergbuskdominerte områder umiddelbart sør for krattsonen regnes til det ikke-arktiske området [og tilordnes bioklimatiske soner (6SO) trinn 6SO∙5 lavalpin sone]. Karlsen et al. (2005) framholder imidlertid at det på Varangerhalvøya ikke er mulig å trekke noen grense mellom den arktiske kratt-tundrasonen nær kysten og områdene umiddelbart innenfor, som fysisk henger sammen med områdene nord for den arktiske skoggrensa («... there is a strong congruence between sea-level and altitudinal units»).
  3. Grensa for det arktiske området settes lenger sør, slik at områder som avløser den arktiske kratt-tundrasonen (ASHTZ) mot sør og mot høyden regnes som sørarktiske [og tilordnes 6SX∙2 sørarktisk tundrasone (SATZ)]. Denne løsningen «forskyver» egentlig bare avgrensningsproblemet sørover fordi den forutsetter at det er mulig å trekke ei grense mellom sørarktiske og lavalpine områder et stykke lenger sør. Fra biologisk synspunkt er det dokumentert at de alpine enhetene blir gradvis mer og mer ulik de arktiske jo lenger mot sør man kommer. Eurola (1974) og Elvebakk (1985) fant større likheter mellom de lavalpine og de mellomalpine beltene og sørlige deler av Arktis enn mellom høgalpint belte og de nordligste delene av Arktis. Dette er i og for seg naturlig, ettersom likheten i artssammensetning normalt avtar med økende geografisk avstand (Nekola & White 1999). Karlsen et al. (2005) argumenterer for en pragmatisk løsning når man skal plassere et lokalt område langs regionale gradienter: «In a more local area like the isolated Varangerhalvøya peninsula, it might be best to choose one name for the ASHTZ/LAB [=Arctic shrub tundra zone/Low alpine belt] unit». Dette løser imidlertid ikke den vanskelige utfordringen å trekke ei grense mellom områder der hver av de to regionale komplekse miljøvariablene skal benyttes, og indikerer at denne løsningen ikke er mulig å operasjonalisere.
  4. Alle områder som henger sammen med områder nord for den polare skoggrensa, det vil si alle områder hvorfra det er mulig å nå kysten uten å krysse skogsmark, regnes som arktiske. Med denne avgrensningen vil det finnes fem arktiske områder; det meste av Varangerhalvøya, Nordkinnhalvøya, Sværholthalvøya, Magerøya samt noen mindre områder øst i Sør-Varanger. Kartet ovenfor viser grensa mellom de boreale og alpine områdene på den ene siden og det arktiske området på den andre siden dersom alternativ 4 benyttes.

Det er flere gode argumenter for å velge alternativ 4:

  1. Sørlige deler av Varangerhalvøya som ligger over skoggrensa har et svakt bølgende landskap med arktisk tundra-preg (jf. drøfting av tundrabegrepet i NiN[1]AR9).
  2. Alle de fem arktiske områdene er vel avgrenset mot sør, der de grenser til områder med boreal skogsmark.
  3. Med denne avgrensningen blir sørgrensa for Arktis bioklimatisk definert.
  4. Den ytterste kyststripa mot Nordishavet har en annen innvandringshistorie enn områdene lenger sør. Den ytterste kyststripa i Finnmark ble isfri først, og fikk en bølge av tidlige innvandrere. Dette gjenspeiles i forekomsten av mange arktiske arter på Varangerhalvøya, mest i låglandet. Et typisk eksempel er varangervalmue (Papaver dahlianum ssp. dahlianum), som på det norske fastlandet bare finnes på Varangerhalvøyas nordside opp til ca. 180 m [en annen underart, svalbardvalmue (Papaver dahlianum ssp. polare), finnes på Svalbard].

– Grensa mellom det boreale/alpine området og det arktiske området i NiN følger alternativ 4, som er den av de foreslåtte avgrensningene av Arktis som gir størst arktisk areal på det norske fastlandet.. Alternativ 4 er det eneste av de fire avgrensningsalternativene som resulterer i en entydig, bioklimatisk begrunnet avgrensning.

Kunnskapsbehov

Viktige kunnskapsmangler for bioklimatiske soner (6SO) kan oppsummeres i følgende punkter:

  1. Det er behov for mer kunnskap om artsmangfold og naturtypevariasjon i de områdene på det norske fastlandet som er foreslått inkludert i Arktis, med sikte på ny drøfting av sørgrensa for det arktiske området på nordøstkysten av Finnmark.
  2. Det er behov for en analyse av regional miljøvariasjon på Svalbard etter mønster av «PCA-Norge» (Bakkestuen et al. 2008).
  3. Det er behov for utredning av hvorvidt trinndelingen av bioklimatiske soner i Arktis (6SX) også er egnet for å beskrive regional variasjon i ferskvannssystemer. I særdeleshet er det behov for kvantitative analyser av variasjon i artssammensetning og miljøfaktorer i vannsystemer, også i Arktis, kanskje etter mønster av «PCA-Norge» (Bakkestuen et al. 2008).

Det er behov for mer kunnskap om regional variasjon i artssammensetning relatert til bioklimatiske soner (6SO) for en rekke organismegrupper.

Tilleggsinformasjon

NiN versjon 2 viderefører med få unntak det begrepsapparatet for bioklimatiske soner som er vel innarbeidet og i utstrakt bruk Norge i dag; både for fastlandet [se bioklimatiske soner (6SO)] og i Arktis. For Arktis videreføres den bioklimatiske inndelingen av Arktis som nyttes i det panarktiske floraprosjektet (Elvebakk 1999, Elvebakk et al. 1999) og det sirkumarktiske vegetasjonskartet (Anonym 2003). Relasjoner til begrepsapparat i eldre arbeider er drøftet hos Elvebakk (1999).