Bioklimatiske soner (BS) beskriver variasjon på land (og i ferskvann) relatert til varme. Alle organismer stiller krav til minstestemperatur for å overleve og for å reprodusere, og temperaturkravet varierer sterkt mellom arter. Alle arter har også en øvre toleransegrense for varme – blir det for varmt, stopper livsfunksjonene opp. Denne varmeøkoklinen er derfor på global basis en av de aller viktigste økoklinene, som forklarer arters utbredelse, breddegradsbestemt fordeling av klimasoner (tropisk, subtropisk, temperert, arktisk) og dominerende livsform (lauvtrær, bartrær, skogløse områder). Det er stor variasjon i temperatur innenfor Norge, men bare i den kjølige enden av den globale temperaturskalaen. Plassering langs økoklinen kan uttrykkes ved varmesum, sommertemperatur, årsmiddeltemperatur eller vekstsesongens lengde, det vil si som sum eller gjennomsnitt av temperaturen gjennom ett år eller en del av et år. Temperaturen avtar både fra sør til nord og fra lavt til høyt over havet, sjøl om temperaturen er utslagsgivende i begge tilfeller, er det en viktig forskjell. På Vestlandet kan man innenfor 10 km finne hele den variasjonsbredden i temperatur som finnes ved havnivå fra Sør-Norge til lengst nord på Svalbard! Det er vanligere å finne arter i en høydesone de egentlig ikke hører hjemme (som den er spredd til og der den kanskje klarer seg i en kortere periode) enn i feil breddegradssone (dit den bare kan komme ved å spres over store avstander). Dessuten forandrer lysforholdene (daglengden) seg fra sør til nord, men ikke med høyden. Bioklimatiske soner (BS) er, i tråd med fagtradisjonen, delt i to økoklinuttrykk (kategorier), ett for ’boreale og alpine områder’ (det vil si det meste av fastlandet) med sju soner og ett for ’arktiske områder’ (det vil si nord i Finnmark og Svalbard) med fem soner. De fem arktiske sonene er paralleller til de tre alpine sonene på fastlandet, men på grunn av at variasjonen i arktis først og fremst er en breddegradsvariasjon, er soneskillene klarere der.

Kort om økoklinen

Alle organismer krever en viss minimumstilførsel av energi (varme) for å opprettholde sine livsfunksjoner, men størrelsen på energikravet varierer sterkt mellom arter og organismegrupper. Alle organismer har også ha en spesifikk øvre varmetoleransegrense, bestemt av deres evne til å tåle perioder med høy respirasjon, stort vanntap (høy transpirasjon), og fysiske tilpasninger til avledning av varme eller avkjøling. Ingen levende organismer utenom ekstremt termofile bakterier og arkéer kan over tid kunne overleve temperaturer på over 60–70 °C. Alle organismer har derfor en nedre og en øvre grense langs en global gradient i energitilførsel (temperatur; varme i aller videste forstand) fra ekvator til polene og fra havnivå til toppen av de høyeste fjellene. Bioklimatiske soner (BS) er derfor på global basis en av de aller viktigste økoklinene, som forklarer arters utbredelse, breddegradsbestemt fordeling av klimasoner (tropisk, subtropisk, temperert, arktisk) og dominerende livsform (lauvtrær, bartrær, skogløse områder). Norge favner et ganske stort intervall nær den kjølige enden av denne økoklinen. Temperaturvariabler som uttrykker energitilførsel i løpet av en vekstsesong eller et år, for eksempel varmesummen, sommertemperaturen, årsmiddeltemperaturen og vekstsesongens lengde, er de beste indikatorer på plassering langs økoklinen. Fordi evnen til å utnytte henholdsvis lang vekstsesong og høye sommertemperaturer varierer mellom arter finnes variasjon i arters utbredelsesmønstre i Norge relatert til bioklimatiske soner (BS). Arter med relativt bedre evne til å utnytte høye temperaturer har et mer sørøstlig utbredelsestyngdepunkt (i de sommervarme områdene på Sørøstlandet) enn arter med relativt bedre evne til å utnytte en lang vekstsesong (som har et mer sørlig utbredelsestyngdepunkt og finnes i et bredt belte langs kysten). Det er lang tradisjon for å bruke begrepet ’sone’ om trinn langs økoklinen bioklimatiske soner (BS).

Naturtypenivåer der økoklinen inngår i beskrivelsessystemet

Bioklimatiske soner (BS) er relevant for beskrivelse av regional variasjon på alle naturtypenivåer fra livsmedium (natursystemdel) til landskap (se Artikkel 1: D5e og Artikkel 1: Fig. 61).

Variabeltype

Variabeltype: Ø1 (økoklinal variasjon trinndelt på grunnlag av kontinuerlig variasjon, langs en kontinuerlig kompleks miljøgradient eller på grunnlag av variasjon langs en kontinuerlig artssammensetningsgradient med eller uten klar relasjon til miljøvariasjon).

Variabelformel: OE(5–7) (ordnet faktorvariabel med envalgsavkryssing; 5 eller 7 trinn avhengig av økoklinuttrykk).

Bioklimatiske soner (BS) er i utgangspunktet en kontinuerlig variabel, som i NiN blir trinndelt av praktiske årsaker. Det er imidlertid sannsynlig at plassering langs bioklimatiske soner (BS) for mange praktiske formål i økende grad vil bli angitt på en trinnløs skala som gir langt større presisjon [’trinnløse sonemodeller’ (Bakkestuen et al. 2008); se Artikkel 25).

Økoklinuttrykk

Bioklimatiske soner (BS) har to økoklinuttrykk; ett for det norske fastlandet  sør for den polare skoggrensa [bioklimatiske soner: boreale og alpine områder (BS–A)] og ett for norsk Arktis [Svalbard; bioklimatiske soner: arktiske områder (BS–B)]; se Tabell 1.

Trinndelingen av bioklimatiske soner (BS) tar utgangspunkt i landvegetasjonens fordeling, men er også direkte relevant for regional variasjon i ferskvann. J. Økland & K. Økland (1999) viser at det både blant karplanter og dyregrupper med ferskvannstilknytning forekommer utbredelsesmønstre (sørlige respektivt nordlige) som likner dem man finner i terrestrisk natur. Det er imidlertid behov for å systematisere variasjon i artsutbredelser og artsmangfold i ferskvannssystemer over et større spekter av artsgrupper for å kunne avgjøre om trinndelingen av de to økoklinuttrykkene (gitt i Tabell 2) kan benyttes for å beskrive regional variasjon i ferskvannssystemer, eller om variasjon i ferskvann relatert til energitilførsel bør beskrives som et eget økoklinuttrykk. I NiN versjon 1 blir økoklinuttrykkene bioklimatiske soner: boreale og alpine områder (BS–A) og bioklimatiske soner: arktiske områder (BS–B) også benyttet for regional variasjon i ferskvann (Bilde 1–2).

J. Økland & K. Økland (1999) viser at en stor andel av artene i en rekke grupper av ferskvannsorganismer (blant annet krepsdyr og fisk) har et øst-sørøstlig utbredelsesmønster i Norge. Årsaken til disse øst-sørøstlige utbredelsesmønstrene synes delvis å være innvandringshistoriske, dels klimatiske. Det finnes flere alternative måter å behandle et slikt regionalt utbredelsesmønster innenfor rammen av regionale økokliner i NiN:

  • som eget økoklinuttrykk innenfor bioklimatiske soner (BS), bare relevant for ferskvannssystemer;
  • som en tredje regional økoklin i tillegg til bioklimatiske soner (BS) og bioklimatiske seksjoner (BH), kanskje fortrinnsvis for asonal regional variasjon (se Artikkel 1: D3k).

Dette temaet er grundig drøftet under overskriften ’Drøfting av andre temaer med relevans for økoklinen: Geografisk variasjon i artssammensetningen i ferskvann relatert til innvandringshistorie – del av bioklimatiske soner (BS) eller egen økoklin for asonal regional variasjon?’, men ingen konklusjon er foreløpig trukket.

Trinndeling

Oppdeling av økoklinen i syv trinn (soner) for det norske fastlandet sør for den polare skoggrensa [bioklimatiske soner: boreale og alpine områder (BS–A); se Tabell 2] følger tradisjonen etter Sjörs (1963) og Ahti et al. (1968), med de endringer og forenklinger som er gjort i den norske vegetasjonssoneinndelingen, først av Dahl et al. (1986) og seinere av Moen (1998). Et kart som viser inndelingen av Norge (unntatt de arktiske områdene) i bioklimatiske soner, basert på Moen (1998), finnes i Artikkel 25: Fig. 2a. Ett lokalt eksempel, sonekart over Verdal kommune i Nord-Trøndelag basert på Moen (1987), er vist i Fig. 1.

Oppdelingen av økoklinen for norsk Arktis [bioklimatiske soner: arktiske områder (BS–B); Tabell 2, Fig. 2] følger Circumpolar Arctic Vegetation Map, et internasjonalt samarbeidsprosjekt som i 2003 munnet ut i et sirkumpolart arktisk vegetasjonskart (Anonym 2003) med fem bioklimatiske soner fra sør til nord innenfor Arktis (se også Elvebakk 1999, 2005a, Elvebakk et al. 1999). Elvebakk (2005b) viser at hver av disse fem sonene spenner over en variasjon i temperatursum som er sammenliknbar med de nord- og mellomboreale sonene i Fennoskandia, der temperatursumintervallet øker svakt fra sone til sone fra nord til sør (Tabell 3). Navnsettingen av trinn (soner) langs bioklimatiske soner: arktiske områder (BS–B) følger forslaget fra Elvebakk (1999), som er akseptert av

viktige arktiske aktører som Norsk Polarinstitutt og Sysselmannen på Svalbard og som er benyttet i de norske og nordiske standardfloraverkene. På det norske fastlandet forekommer minst to soner, trinn B1 arktisk kratt-tundrasone (ASHTZ) og trinn B2 sørarktisk tundrasone (SATZ); på Svalbard forekommer tre soner, trinn B3 mellomarktisk tundrasone (MATZ), trinn B4 nordarktisk tundrasone (NATZ) og trinn B5 arktisk polarørkensone (APDZ), se Fig. 2.

Elvebakk & Spjelkavik (1995) og Elvebakk (1999) antyder at bioklimatiske soner: arktiske områder (BS–B) trinn B2 sør-arktisk tundrasone (SATZ) kanskje finnes på de lokalklimatisk gunstigste stedene på Jan Mayen, men nyere undersøkelser (B. Widding Larsen & A. Elvebakk, upubl. data) underbygger ikke denne hypotesen. I NiN versjon 1 er det derfor ikke utfigurert noen sørarktiske tundrasoneområder nord for det norske fastlandet.

Grensa mellom det boreale og alpine området (økoklinuttrykk A) og det arktiske området (økoklinuttrykk B)

Grensa mellom områder der økoklinuttrykkene bioklimatiske soner: boreale og alpine områder (BS–A) og økoklinuttrykket bioklimatiske soner: arktiske områder (BS–B) skal benyttes, det vil si sørgrensa for det arktiske området, har lenge vært omdiskutert. Sentralt i denne diskusjonen står en ganske smal brem på det norske fastlandet langs finnmarkskysten, der skog mangler ved havnivået. Sjörs (1963, 1967) inkluderte nordøstkysten av Finnmark i den arktiske sonen, mens Ahti et al. (1968) under tvil konkluderte at Finnmark ikke er en del av Arktis, til tross for at vegetasjonen utseendemessig er svært lik arktisk vegetasjon. Ahti et al. (1968) bruker betegnelsen ’hemiarktisk’ om overgangssonen mellom skog og fjellhei (tundra) omkring den polare skoggrensa, og setter forstavelsen ’oro-’ foran navn på de høydebetingete beltene langs bioklimatiske soner (BS) [økoklinuttrykket bioklimatiske soner: boreale og alpine områder (BS–A)] som med hensyn til temperatur utgjør parallellene til breddegradsbeltene (se også Haapasaari 1988). Ahti et al. (1968) betegner derfor finnmarkskysten som ’orohemiarktisk’. Oksanen & Virtanen (1995) inkluderte Finnmarksvidda i det arktiske området og trakk sørgrensa for dette nord i Finland. Dahl et al. (1986) opererte ikke med noen ’hemialpin’, ’hemiarktisk’ eller ’lavarktisk’ sone på det norske fastlandet, men i alle nyere norske bioklimatiske studier er områder nord for den polare tregrensa på finnmarkskysten inkludert i Arktis. Moen (1998) utfigurerer for eksempel en lavarktisk sone i dette området på vegetasjonsregionkartet for Norge. I NiN versjon 1 blir, i tråd med gjengs oppfatning, begrepet ’arktisk’ benyttet for områder nord for den polare tregrensa, og ’alpint’ for områder over den alpine tregrensa.

Den polare, eller arktiske, skoggrensa er klimatisk veldefinert. Karlsen et al. (2005) påviser et svært godt sammenfall mellom den arktiske skoggrensa på Varangerhalvøya og en varmesum på 980 grad-dag-enheter (gde). Varmesummen regnes ut som summen av normal døgnmiddeltemperatur for alle dager med temperatur over null grader. I tråd med Elvebakk (1999), Anonym (2003) og Karlsen et al. (2005) blir i NiN versjon 1 områder nær finnmarkskysten hvor varmesummen ved havnivå er under 980 gde, det vil si omtrent fra Nordkapp til Vardø (Fig. 3), inkludert i det arktiske området [bioklimatiske soner: arktiske områder (BS–B)]. Ved Makkaur, omtrent midt på nordkysten av Varangerhalvøya (område 4 på Fig. 3), er varmesummen nær havnivå estimert til 900 gde (Karlsen et al. 2005). Elvebakk (1999) setter sørgrensa for arktisk natur i Norge ved en julimiddeltemperatur på 10 °C, som ifølge mange klassiske studier samsvarer godt med den polar skoggrensa. Dette gjelder imidlertid bare i områder med midlere oseanitet [bioklimatiske seksjoner (BH) trinn 3 svakt oseanisk seksjon (O1) og trinn 4 overgangsseksjon (OC)], som i de nordøstlige delene av Finnmark. På Island ligger den polare skoggrensa nær isotermen for julimiddeltemperatur 8 oC, mens den i de mest kontinentale delene av europeisk Russland ligger nær isotermen for 12,5 oC (Elvebakk 2005b). Elvebakk (2005b) viser imidlertid at den polare tregrensa langs hele den sterke oseanitetsgradienten på tvers av det nordligste Europa har en temperatursum på 36 gme (grad-måned-enheter; summen av normal månedsmiddeltemperatur for alle måneder der temperaturen er over null grader) og altså er klimatisk veldefinert.

Lokalt kan imidlertid den polare skoggrensa være vanskelig å trekke. I relativt flate områder (slik som mange steder i Russland), dekker myr store arealandeler. Store deler av fastmarksarealet mangler dessuten skog på grunn av sterk vindvirkning, slik at skogen bare finnes i beskyttete søkk. Mot vest (det vil si fra Russland innover i Norge) øker skogens mosaikkpreg ytterligere på grunn av at terrengrelieffet øker.

Sør for den polare skoggrensa er det enda vanskeligere å trekke ei grense mellom de to økoklinuttrykkene [bioklimatiske soner: boreale og alpine områder (BS–A) og bioklimatiske soner: arktiske områder (BS–B)]. Utfordringene som knytter til definisjon av denne grensa kan oppsummeres i fem punkter:

  1. Sonene er mer romlig komprimerte langs høydegradienten enn langs den arktiske nord-sør-gradienten. Dette innebærer at mens det i Arktis er gode argumenter for å operere med en femtrinnsinndeling, er det lang tradisjon for bare å skille ut tre alpine soner. Denne praksisen har knapt vært utfordret de siste årtiene (Fig. 4).
  2. Datagrunnlaget for å karakterisere de alpine sonene klimatisk er mye svakere enn for de arktiske sonene fordi det bare finnes tre klimastasjoner i alpine soner i Fennoskandia (pluss enkelte korttidsdataserier og eldre data, bla. fra Kola-halvøya; A. Elvebakk, pers. medd.).
  3. Det arktiske området på fastlandet er svært lite, og Barentshavet lager en stor diskontinuitet, både geografisk og sonemessig, mot Svalbard. De nærmeste stedene der hele den arktiske sonevariasjonsbredden er representert, er i Russland og på Grønland.
  4. Artenes innvandringshistorie til Svalbard og til Skandinavia er svært ulik. Dette har lenge vært kjent for dyr gjennom klassiske eksempler som den særegne underarten av rein på Svalbard (Rangifer tarandus ssp. spitsbergensis) og den totale mangelen av smågnagere der (om man ser bort fra en relativt nyintrodusert stamme av østmarkmus nær russiske botsetninger), og er nylig vist for planter av Alsos et al. (2007).
  5. Den biologiske utforskingen av de indre delene av Varangerhalvøya, det største sammenhengende fjellpartiet nær overgangen mellom det arktiske og det boreale/alpine området, er fortsatt svært mangelfull. Alle de beskyttede dalene på nordsida av Varangerhalvøya har isolerte bjørkeskoger, som imidlertid ikke når helt ut til kysten (Karlsen et al. 2005). Mot sør går det skogløse området brått over i et kjempestort, sammenhengende skogområde. I lågereliggende, skogløse områder er det velutviklede vierkratt på høvelige steder, høyere opp fins det dvergbusker, men ikke vierkratt, og enda høyere (men fortsatt på ganske moderate høydenivåer) finner det sted en brå overgang til åpne grus- og steinlandskap som har fellestrekk både med bioklimatiske soner: boreale og alpine områder (BS–A) trinn A7 høgalpin sone og med bioklimatiske soner: arktiske områder (BS–B), trinn B5 arktisk polarørkensone (APDZ). De høyestliggende områdene på Varangerhalvøya er praktisk talt uutforskede. Vertikalsoneringen på Varangerhalvøya ser ut til å følge samme mønster som i de alpine områdene lenger sør, med sterk romlige komprimering av sonene.

 Det har lenge vært et åpent spørsmål hvor (og på grunnlag av hvilke kriterier) grensa mellom det arktiske området [bioklimatiske soner: arktiske områder (BS–B)] og det boreale og alpine området [bioklimatiske soner: boreale og alpine områder (BS–A)] skal trekkes. Karlsen et al. (2005) peker på at bruk av betegnelsen ’oroarktisk’ for soner (belter) over tregrensa som ligger nær til det arktiske området (Ahti et al. 1968) ikke løser dette problemet fordi det ikke finnes noen definisjon som skiller oroarktiske soner fra (oro)alpine soner. Det er heller ikke mulig å trekke ei grense for arktiske områder ([bioklimatiske soner: arktiske områder (BS–B)] ved hjelp av klimatiske kriterier (jf. punkt 2 over), ettersom den alpine og den arktiske soneringen er relatert til de samme klimafaktorene (Elvebakk 2005b). Alt dette taler for at det må velges en pragmatisk løsning. Flere slike løsninger er mulige:

  1. Det trekkes ei pragmatisk grense i form av ei rett forbindelseslinje mellom de nordligste bjørkeskogsenklavene. Områdene nord for denne linja regnes som arktiske, områdene slr fotr den regnes som boreale/alpine. Denne løsningen er valgt for det sirkumarktiske vegetasjonskartet (Anonym 2003) og andre framstillinger i grov skala [se for eksempel Elvebakk & Johansen (1997)]. På lokal skala vil derimot slike rette linjer over fjellrygger og andre terrengformasjoner gå på tvers av bioklimatologisk logikk, og gir derfor ingen mening som en anvendt økoklinal inndeling. Mange, både fastboende og besøkende, vil oppfatte spørsmålet ’Når kommer vi inn i det ekte Arktis?’ som viktig. Ett svar som ikke er i tråd med variasjon langs de avgjørende bioklimatiske variablene vil av mange bli oppfattet som meningsløst og er derfor utilfredsstillende.
  2. Grensa for det arktiske området settes ved sør- og høydegrensa for natur som tilfredsstiller kriterene for bioklimatiske soner: arktiske områder (BS–B) trinn B1 arktisk kratt-tundra sone (ASHTZ); det vil si mellom områder som domineres av kratt av busker > 40(–50) cm høye og områder som domineres av dvergbusker < 40 cm (Elvebakk 1999). Dvergbuskdominerte områder umiddelbart sør for krattsonen regnes til det ikke-arktiske området [bioklimatiske soner: boreale og alpine områder (BS–A) trinn A5 lavalpin sone (LA)]. Karlsen et al. (2005) framholder imidlertid at det på Varangerhalvøya ikke er mulig å trekke noen grense mellom den arktiske kratt-tundrasonen nær kysten [bioklimatiske soner: arktiske områder (BS–B) trinn B1 arktisk kratt-tundra sone (ASHTZ)] og områdene umiddelbart innenfor, som fysisk henger sammen med områdene nord for den arktiske skoggrensa (’... there is a strong congruence between sea-level and altitudinal units’).
  3. Grensa for det arktiske området settes lenger sør, slik at områder som avløser den arktiske kratt-tundrasonen [bioklimatiske soner: arktiske områder (BS–B) trinn B1 arktisk kratt-tundra sone (ASHTZ)] mot sør og mot høyden regnes som sørarktiske [bioklimatiske soner: arktiske områder (BS–B) trinn B2 sørarktisk tundrasone (SATZ)]. Denne løsningen ’forskyver’ egentlig bare avgrensningsproblemet sørover fordi den forutsetter at det er mulig å trekke ei grense mellom sørarktiske og lavalpine områder [bioklimatiske soner: boreale og alpine områder (BS–A) trinn A6 lavalpin sone (LA)] et stykke lenger sør..Fra biologisk synspunkt er det dokumentert at de alpine enhetene blir gradvis mer og mer ulik de arktiske jo lenger mot sør man kommer. Eurola (1974) og Elvebakk (1985) fant større likheter mellom de lavalpine og de mellomalpine beltene og sørlige deler av Arktis enn mellom høgalpint belte og de nordligste delene av Arktis. Dette er i og for seg naturlig, ettersom likheten i artssammensetning normalt avtar med økende geografisk avstand (Nekola & White 1999). Karlsen et al. (2005) argumenterer for en pragmatisk løsning når man skal plassere et lokalt område langs regionale økokliner: ’In a more local area like the isolated Varangerhalvøya peninsula, it might be best to choose one name for the ASHTZ/LAB [=Arctic shrub tundra zone/Low alpine belt] unit’. Dette løser imidlertid ikke den vanskelige utfordringen å trekke ei grense mellom områder der hvert av de to økoklinuttrykkene bioklimatiske soner: boreale og alpine områder (BS–A) og bioklimatiske soner: arktiske områder (BS–B) skal benyttes, og indikerer at denne løsningen ikke er mulig å operasjonalisere.
  4. Alle områder som henger sammen med områder nord for den polare skoggrensa, det vil si alle områder hvorfra det er mulig å nå kysten uten å krysse skogmark, regnes som arktiske. Med denne avgrensningen vil det finnes fem arktiske områder; det meste av Varangerhalvøya, Nordkinnhalvøya, Sværholthalvøya, Magerøya samt noen mindre områder øst i Sør-Varanger. Fig. 3 viser grensa mellom de boreale og alpine områdene på den ene siden og det arktiske området på den andre siden dersom alternativ 4 benyttes.

Det er flere gode argumenter for å velge alternativ 4:

  1. Sørlige deler av Varangerhalvøyas som ligger over skoggrensa har et svakt bølgende landskap med arktisk tundra-preg (jf. drøfting av tundrabegrepet i Artikkel 9).
  2. Alle de fem arktiske områdene er vel avgrenset mot sør, der de grenser til områder med boreal skogmark.
  3. Med denne avgrensningen blir sørgrensa for Arktis bioklimatisk definert.
  4. Den ytterste kyststripa mot Nordishavet har en annen innvandringshistorie enn områdene lenger sør. Den ytterste kyststripa i Finnmark ble isfri først, og fikk en bølge av de tidligste innvandrerne. Dette gjenspeiles i forekomsten av mange arktiske arter på Varangerhalvøya, mest i låglandet. Et typisk eksempel er varangervalmue (Papaver dahlianum ssp. dahlianum), som på det norske fastlandet bare finnes på Varangerhalvøyas nordside opp til ca. 180 m [en annen underart, svalbardvalmue (Papaver dahlianum ssp. polare), finnes på Svalbard].

Grensa mellom det boreale/alpine området og det arktiske området i NiN versjon 1 følger alternativ 4, som er den av de foreslåtte avgrensningene av Arktis som gir størst arktisk areal på det norske fastlandet (Fig. 3). Alternativ 4 er det eneste av de fire avgrensningsalternativene som resulterer i en entydig, bioklimatisk begrunnet avgrensning.

Trinninndeling av det arktiske området på det norske fastlandet og paralleller mellom boreale og alpine, og arktiske bioklimatiske soner

Oppdelingen av den arktiske parallellen til bioklimatiske soner: boreale og alpine områder (BS–A) trinn A5 lavalpin sone (LA) i trinn B1 arktisk kratt-tundra sone (ASHTZ) og trinn B2 sørarktisk tundrasone (SATZ) medfører inkonsistens mellom trinndelingene av de to økoklinuttrykkene fordi ett trinn langs bioklimatiske soner: boreale og alpine områder (BS–A) svarer til to trinn langs bioklimatiske soner: arktiske områder (BS–B). Denne inkonsistensen er i seg sjøl uheldig, og kan rettes opp ved:

  1. at B1 arktisk kratt-tundra sone (ASHTZ) og B2 sørarktisk tundrasone (SATZ) slås sammen til en ’vid sørarktisk tundrasone’ (slik man for eksempel finner på noen vegetationsregionkart, blant annet enkelte russiske; se Anonym 2003), eller
  2. at trinn A5 lavalpin sone (LA) deles i en ’nedre lavalpin sone’ og en ’øvre lavalpin sone’.

Det er gode argumenter for å beholde todelingen av den ’vide sørarktiske tundrasonen’ i trinn B1 arktisk kratt-tundrasone (ASHTZ) og trinn B2 sørarktisk tundrasone (SATZ) (sistnevnte da oppfattet i snever forstand):

  1. Det kanskje sterkeste argumentet for deling i bioklimatiske soner: arktiske områder (BS–B) trinn B1 arktisk kratt-tundra sone (ASHTZ) og trinn B2 sørarktisk tundrasone (SATZ) er at én samlet sørarktisk sone vil spenne over omtrent dobbelt så stort intervall langs en relevant temperaturgradient (for eksempel månedlig temperatursum, jf. Tabell 3) som hver av de tre neste arktiske sonene mot nord og nordboreal og mellomboreal sone lenger sør (Elvebakk 2005b). Dette argumentet er imidlertid også et argument for å dele bioklimatiske soner: boreale og alpine områder (BS–A) trinn A5 lavalpin sone (LA) i to [se avsnittet ’Trinndeling av det boreale og alpine området (økoklinuttrykk A)’].
  2. Det arktiske fastlandsområdet dekker lite areal i Norge, men det god hjelp å få til å definere de arktiske sonene på det norske fastlandet ved å se mot øst (Russland) og mot vest (Grønland og Canada). Både bioklimatiske soner: arktiske områder (BS–B) trinn B1 arktisk kratt-tundrasone (ASHTZ) og trinn B2 sørarktisk tundrasone (SATZ) er svært tydelig skilt på Grønland (Anonym 2003). På Grønland finnes trinn B2 sørarktisk tundrasone (SATZ) langs kysten i hele den sørligste delen, mens arktisk kratt-tundrasone (ASHTZ)  bare forekommer inne i beskytta fjorder.
  3. I låglandet nord på Varangerhalvøya finnes en relativt veldefinert sone med ’kratt-tundra’ dominert av krattformende vierarter (Salix spp.) og dvergbjørk (Betula nana), lokalt på Varangerhalvøya riktignok sterkt nedbeita av rein. Denne sonen synes i bioklimatisk henseende å svare om lag til den nederste halvdelen av lavalpin sone. Det kanskje sterkeste særpreget ved trinn B1 arktisk kratt-tundrasone (ASHTZ) på det norske fastlandet er totaldominansen av krekling (Empetrum nigrum), slik man for eksempel finner ved kysten.

Sjøl om det altså i prinsippet er mulig å definere to arktiske soner på det norske fastlandet, vil det i praktisk kartlegging kunne være vanskelig å avgrense dem når den andre [trinn B2 sørarktisk tundrasone (SATZ)] utgjør et høydebelte over den første [trinn B1 arktisk kratt-tundrasone (ASHTZ)]. Dette er imidlertid ikke den eneste avgrensningsutfordringen innenfor et vidt avgrenset arktisk fastlandsområde. Enkelte steder innenfor dette området når terrenget så store høyder over havet at toppene ville ha havnet i bioklimatiske soner: boreale og alpine områder (BS–A) trinn A7 høgalpin sone (HA) dersom det skulle inkluderes i det boreale og alpine området. På Varangerhalvøya finnes mindre arealer over 600 m (det høyeste punktet sentralt på Varangerhalvøya er Skipskjølen, 633 m o.h., absolutt høyeste punkt er Stangestind langs Tanafjorden i Tana kommune, 725 m o.h. På Nordkinnhalvøya er høyeste punkt (Storvarden på Sandfjellet) 486 m o.h., på Magerøya 417 m o.h. (Gråkollfjellet), og på Sværholthalvøya er Slettfjellet, som rager 578 m o.h., høyeste punkt. Soneinndeling av høyereliggende arktiske områder på det norske fastlandet er svært utfordrende; det er blant annet uvisst om disse områdene burde karakteriseres som mellomarktiske [trinn B3 mellomarktisk tundrasone (MATZ)], nordarktiske [trinn B4 nordarktisk tundrasone (NATZ)] eller til og med som polarørken [trinn B5 arktisk polarørkensone (APDZ)]. De høyestliggende områdene på Varangerhalvøya er sannsynligvis biologisk veldig interessante, men er vanskelig tilgjengelige og botanisk sett svært dårlig utforsket (Karlsen et al. 2005). Noen steder finnes nakne, kvite kvartsittberg og forvitringsblokkmark (FP–1), men på svært utilgjengelige steder høyt over havet finnes også kalkgrusfelt [forvitringsgrusmark (FP–7)], som knapt har blitt besøkt av botanikere og som kan huse en svært interessant flora. Utseendemessig og landformmessig har disse høytliggende områdene likhetstrekk med natursystem-hovedtypen polarørken, som forekommer i sin typiske utforming i bioklimatiske soner: arktiske områder (BS–B) trinn B5 arktisk polarørkensone (APDZ) på Svalbard.

Begrepet arctic shrub tundra er vel innarbeidet internasjonalt (jf. Anonym 2003), men (fortsatt) ikke i Norge. Begrepet shrub (kratt) karakteriserer den diagnostiske vegetasjonens utseende presist (mens busk beskriver den dominerende plantevekstformen i dette systemet, jf. definisjonene i Artikkel 4).  

Trinndeling av det boreale og alpine området (økoklinuttrykk A)

Fra midten av 1980-tallet har en inndeling i åtte vegetasjonssoner for det norske fastlandet, slik den kommer til uttrykk i Nasjonalatlas for Norge (Moen 1998), hatt tilslutning fra de aller fleste vegetasjonsgeografer. Kartet i Moen (1998) er en videreutvikling av en konsensusinndeling som ble lagd på midten av 1980-tallet (Dahl et al. 1986), som i sin tur tok utgangspunkt i Ahti et al. (1968). Biogeoklimatisk forskning etter 1998 utfordrer denne åttedelingen på to punkter:

  1. Det er en tilsynelatende inkonsistens mellom inndelingen i tre alpine soner [bioklimatiske soner: boreale og alpine områder (BS–A) trinn A5 lavalpin sone (LA), trinn A6 mellomalpin sone (MA) og trinn A7 høgalpin sone (HA)] og delingen av den ’vide sør-arktiske sonen’, den arktiske parallellen til lavalpin sone, i to soner, bioklimatiske soner: arktiske områder (BS–B) trinn B1 arktisk kratt-tundrasone (ASHTZ) og trinn B2 sørarktisk tundrasone (SATZ).
  2. Avgrensningen av nemoral sone, hos Moen (1998) liksom i tidligere arbeider (Abrahamsen et al. 1984, Dahl et al. 1986), til den sydligste kyststripa fra Telemark til Sør-Rogaland, utfordres av Bakkestuen et al. (2008) sin analyse av regional (geoklimatisk) variasjon (se også Artikkel 25).

Det kanskje viktigste argumentet for todeling av den arktiske parallellen til bioklimatiske soner: boreale og alpine områder (BS–A) trinn A5 lavalpin sone  (LA) (punkt 1 ovenfor), er at både den ’vide sørarktiske sonen’ og lavalpin sone utspenner mye større klimavariasjon enn de andre sonene (Elvebakk 2005b). Dette bekreftes også av Bakkestuen et al. (2008; se Artikkel 25: Fig. 4), som finner at de tre alpine sonene til sammen utspenner omtrent den samme klimavariasjonen som de fem sonene fra nemoral til nordboreal hos Moen (1998). Grunnen til at lavalpin sone likevel ikke blir delt opp i NiN versjon 1, er uklarhet med hensyn til hvor godt egnet de biologiske skillekriteriene som er ansett for viktige mellom trinn B1 arktisk kratt-tundrasone (ASHTZ) og trinn B2 sørarktisk tundrasone (SATZ) er til å skille en nedre fra en øvre lavalpin sone. For eksempel angir Moen (1987) at øvre grense for vierkratt i Midt-Norge faller sammen med øvre grense for blåbærdominert hei i lesider [fjellhei og tundra, grunntyper for snødekkestabilitet (SS) trinn 1 leside]. Skillet mellom dominans av kratt og dominans av dvergbusker (først og fremst lyngarter) vil i så fall ikke kunne brukes til å skille to lavalpine soner. Dahl (1957) antyder at velutviklete podsolprofiler mangler i øvre del av lavalpin sone og at mange typiske ’skogarter’ når sin høydegrense et sted omkring midten av lavalpin sone. Han drøfter derfor muligheten for at disse forekomstene kan være relikter etter en postglasial varmetidsskog som nådde et godt stykke opp i det som i dag er lavalpin sone. Det er behov for mer kunnskap om hvorvidt ulike kriterier som kan nyttes til å dele lavalpin sone i to faller sammen før en slik deling eventuelt gjennomføres.

Bakkestuen et al. (2008) finner at den nemorale sonen hos Moen (1998), definert først og fremst ved forekomst av eikeskoger på kalkfattig mark [kalkinnhold (KA) trinn 2 kalkfattig og trinn 3 moderat kalkfattig], ikke er avgrenset på grunnlag av samme klimakriterier som sonene fra bioklimatiske soner: boreale og alpine områder (BS–A) trinn A1 boreonemoral sone (BN) til trinn A7 høgalpin sone (HA). Bakkestuen et al. (2008) foreslår derfor at nemoral sone ’forskyves’ østover til området omkring ytre Oslofjord. En forskyvning av nemoral sone vil imidlertid ha den svært uheldige følgeeffekten at den omdefinerte nemorale sonen i Norge ikke vil ’henge sammen med’ den nemorale sonen slik den blir avgrenset i vårt naboland Sverige ved hjelp av en rekke biogeografiske kriterier. Sjörs (1963) avgrenser det nemorale området i Sverige til Hallandskysten, Skåne og Blekingekysten. Bakkestuen et al. (2008) argumenterer for forekomsten av nemoral sone i Norge med at boreonemoral sone slik den er avgrenset av Moen (1998) ikke utspenner en ’breiere’ klimaspennvidde enn andre soner (se også Artikkel 25: Fig. 4). Dette kan imidlertid bestrides. Nær ytre Oslofjord, der den reviderte nemorale sonen skulle hatt sitt tyngdepunkt, trekkes grensa mellom bioklimatiske soner: boreale og alpine områder (BS–A) trinn A1 boreonemoral sone (BN) og trinn A2 sørboreal sone (SB) omkring 200 m o.h., mens øvre grense for den sørboreale sonen trekkes ved 450–500 m (jf. Moen 1998). Andre ’avvikende soneforekomster’ i ordinasjonsdiagrammet til Bakkestuen et al. (2008) (Artikkel 25: Fig. 4) kan forklares av at ’PCA-Norge’ bruker reltivt små observasjonsenheter (1 km2). Det er derfor å forvente at ’endesonene’ langs bioklimatiske soner (BS) utspenner et breiere klimaintervall enn de andre sonene, fordi avvikerne inkluderes i området som utspennes av ei ’endesone’. I kapitlet ’Relevant skala’ blir det dessuten pekt på at lokalklimatisk gunstige flekker med et klima som tilfredsstiller kravene til nemoral sone finnes mange steder i Sør-Norge, men at disse likevel ikke utgjør ’sone-eksklaver’ fordi gjennomsnittsforhold for større observasjonsenheter skal legges til grunn for inndelingen i bioklimatiske soner. Ytterligere ett punkt med relevans for eikeskog som kriterium for nemoral sone, er at grana mangler på Sørlandet av innvandringshistoriske årsaker (Hafsten 1992). Det er derfor mulig at eikeskogene på kalkfattig mark på Sørlandet, gitt uendrede klimabetingelser, over tid vil få sterkere innslag av gran. Det er også mulig at det mer oseaniske klimaet på Sørlandet enn lenger øst fremmer forekomsten av eikeskoger. I så fall er eikeskogskriteriet ikke egnet som sonekriterium annet enn innenfor en snevrere variasjonsbredde langs økoklinen bioklimatiske seksjoner (BH). I NiN versjon 1 blir derfor, som en foreløpig løsning i påvente av grundigere undersøkelser, den nemorale sonen betraktet som ikke forekommende i Norge.

Relevant skala

I henhold til grunnversjonen av regioninndelingen i Artikkel 1: E5b skal regionene, og dermed også trinnene langs bioklimatiske soner (BS), primært adressere 10 km lineær oppløsning, pikselstørrelse 4 km2 og kartleggbarhet i målestokken 1:1 000 000. Det er imidlertid åpning for at sonene (trinnene) kan ligge (vesentlig) tettere i deler av landet med svært grovt relieff (Artikkel 1: E5b); se Bilde 3–4.

Det finnes (betydelig) variasjon i miljøforhold og artssammensetning på finere skala enn den regionale, som i større eller mindre grad er relatert til de samme miljøfaktorene som den regionale økoklinen (se avsnittet ’Relasjon til andre økokliner’). Denne variasjonen fanges opp av lokale basisøkokliner, først og fremst innstråling (IS) og høyderelatert vekstsesongreduksjon i arktisk-alpine områder (HV), men også i noen grad frostvirkning på marka (FM) og helning (HE). På lokalklimatisk gunstige steder (med høy innstråling og moderat helning) med god varmetilførsel indikerer artssammensetningen en plassering nærmere den ’varme enden’ av økoklinen bioklimatiske soner (BS) enn på lokalklimatisk mindre gunstige steder i samme geografiske område. Moen (1998) hvordan nord- og sørvendte lier i samme område har egenskaper som er typisk for nabotrinn langs bioklimatiske soner (BS).

Trinn langs en regional økoklin kan i prinsippet angis på grunnlag av ’gjennomsnittsverdien’ for en relevant klimavariabel innenfor det området som skal typifiseres. Forekomsten av utfigurerbare områder vil da, særlig for ’varme’ trinn langs økoklinen, avhengige av den romlige skalaen som legges til grunn. Mange steder i Norge forekommer lokale eksklaver med gunstige forhold i en matrix (områdene omkring eksklaven) der forholdene er mindre gunstige. Moen (1998) nevner for eksempel at det som utfigureres som nemoral sone på vegetasjonssonekartet for det norske fastlandet (Artikkel 25: Fig. 3a) egentlig er en mosaikk av nemorale og boreonemorale delområder. Aas (1970) beskriver utpostlokaliteter for varmekjær edellauvskog i Telemark [typisk for bioklimatiske soner: boreale og alpine områder (BS–A) trinn A2 sørboreal sone (SB)] opp til 800 m over havet, et høydenivå som vanligvis assosieres med grensa mellom trinn A3 mellomboreal sone (MB) og trinn A4 nordboreal sone (NB) eller nedre del av nordboreal sone (R. Økland & Bendiksen 1985). Oppløsningen, det vil si pikselstørrelsen som legges til grunn for ’beregning’ av plassering langs økoklinen bioklimatiske soner (BS), avgjør om slike utposter skal oppfattes som sørboreale eksklaver eller om de skal bidra til at (gjennomsnitts)plasseringen av et større område omkring edellauvskogsforekomsten skal karakteriseres som mellomboreal sone. Valget av kornstørrelse (oppløsning) for økoklinen bioklimatiske soner (BS) er ytterligere aktualisert av publiseringen av ’PCA-Norge’ (Bakkestuen et al. 2008), den trinnløse modellen for sone- og seksjonstilhørighet som gjør det mulig å beregne et områdes plassering langs økoklinen bioklimatiske soner (BS) [og bioklimatiske seksjoner (BH)] ved bruk av digitale terrengdata og interpolerte klimadata. Resultater og implikasjoner av PCA-Norge er kort drøftet i avsnittet ’Drøfting av andre temaer med relevans for økoklinen’ (se Artikkel 25 for mer utfyllende drøfting). Minste pikselstørrelse 4 km2 er lagt til grunn for regioninndeling i NiN versjon 1. Bakkestuen et al. (2008) viser at hovedgradientene som identifiseres ved ordinasjonsanalyse av geoklimatiske variabler er stabile i skalaintervallet (pikselstørrelsen) 1–100 km2. Det betyr at de samme hovedmiljøfaktorene (og regionale økokliner) er viktige for naturvariasjon i Norge innenfor hele dette skalaintervallet, og at valget av pikselstørrelse påvirker trinntilhørigheten til enkeltpiksler uten å endre det store bildet av biogeoklimatisk variasjon.

Et tilbakevendende spørsmål er om oppløsningen (minstestørrelsen på utfigurerbare arealenheter) er avgjørende for om nemoral sone finnes i Norge som det varmeste trinnet langs bioklimatiske soner (BS). Moen (1998) utfigurerer nemoral sone for kysten av Sør- og Sørøstlandet, først og fremst for sørvendte områder (Moen 1998). Desto finere oppløsning som legges til grunn for vurdering av trinntilhøringhet, desto bedre grunnlag er det for å hevde at utfigurerbare nemorale eksklaver finnes. Et relevant spørsmål som eksemplifiserer dette, stilt av Geir Gaarder (pers. medd.), er om det er grunnlag for betrakte områder på sentrale Vestlandet (Hordaland, Sogn) som nemorale. Grenser mellom de boreale sonene [inkludert bioklimatiske soner: boreale og alpine områder (BS–A) trinn A1 boreonemoral sone (BN)] er litt forskjøvet langs høydegradienten mellom sørvendte fjordlier med lokalklimatisk gunstige forhold og mindre gunstige eksposisjoner. Det samme burde i prinsippet gjelde også for nemoral sone. Kombinasjonen av bratte, sørvendte, solrike lier som er godt beskyttet mot kjølige vinder fra nord og positiv effekt av havvannet i fjordene på vekstsesonglengden resulterer i vesentlig høyere varmesummer enn ute ved kysten, i innlandet og i flatere landskap. Særlig synes deler av indre Sogn å kunne ha et særs gunstig lokalklima (Sognefjorden er stor, mange lier vender rett mot sør og er bratte, og nedbørmengdene er moderate). Flere artsforekomster peker også i retning av usedvanlig gunstige forhold for varmekjære arter. Pelskjuke (Inonotus hispidus) er, med unntak av ett funn fra Rennesøy i Rogaland, bare er kjent fra et begrenset område i Sogndal, Leikanger og Balestrand. Pelskjuke er utpreget sørlig og varmekjær i Nord-Europa for øvrig. Askeglye (Collema leptaleum) er bare kjent fra én lokalitet i Leikanger, og er en temperert/tropisk art som for øvrig ikke er påvist i Europa. To billearter som er funnet i Fatlaberget på grensa mellom Leikanger og Sogndal har nærmeste kjente forekomster i Nord-Tyskland [ei bladbille på berggull (Erysimum hieraciifolium)] og i Skåne [ei løpebille (Panagaeus bipustulatus)]. Det som også kjennetegner disse artene er at det ikke virker som om de har spesielt snevre levestedskrav slik at de, dersom ikke klimaet var begrensende faktor, burde hatt en mye større utbredelse lenger sør i Norge. Artene synes på samme tid å være primært varmekjære uten å være spesielt kystbundne (de trenger sikkert ganske vintermildt klima, men kan ikke betraktes som oseaniske eller suboseaniske). Kanskje kan tradisjonen for et relativt sterkt fokus på bruk av karplanter som bioklimatiske indikatorer være én årsak til at klimaet i fjordene på Vestlandet tradisjonelt har blitt ansett som mindre gunstig enn klimaet på Sør- og Sørøstlandet? Karplanter har ofte dårligere spredningsevne enn sopp og mange insekter, og stoppes derfor lettere av terrengbarrierer som forekommer rikelig i Norge. De trinnløse sone- og seksjonsgradientene som er beskrevet som resultat av PCA-Norge (Bakkestuen et al. 2008; Artikkel 25) gir ikke direkte støtte for forekomst av nemorale eksklaver og boreonemoral sone utgjør det ’varme endepunktet’ for bioklimatiske soner: boreale og alpine områder (BS–A) i Norge i NiN versjon 1. Konklusjonen om at nemoral sone ikke finnes i Norge, er knyttet til bruken av 4 m2 som minste utfigureringsareal. Sannsynligvis er ingen av soneeksklavene store nok til å fylle kravet til 4 km2 romlig utstrekning. Håndteringen av ’sone-eksklaver’ vil i bunn og grunn forbli et spørsmål om romlig skala.

Relasjon til andre økokliner

Det finnes (betydelig) variasjon i miljøforhold og artssammensetning på finere skala enn den regionale, som i større eller mindre grad er relatert til de samme mi