Tilstandsøkoklinen klimaendringer omfatter direkte biologiske effekter på naturen av menneskebetingete endringer i temperatur og nedbør. Eksempler på klimaeffekter er økt eller redusert vekst, at nye planter eller dyr slår seg ned på steder utenfor deres tidligere utbredelsesområde, eller at de forsvinner fra steder de tidligere fantes. Klimaet endrer seg kontinuerlig, på korte og lange tidsskalaer, og det er derfor vanskelig å skille endringer som skyldes mennesket fra endringer som skyldes naturlige klimasvingninger. Det er imidlertid generell enighet om at CO2-utslipp fra menneskers aktiviteter er hovedårsaken til de endringene av klimaet som pågår nå, og som forventes å forsterkes i de nærmeste tiårene.

Kort om økoklinen

Klimaet har alltid fluktuert på korte og lange tidsskalaer, og det er knapt mulig å skille naturlige fluktuasjoner fra menneskeskapte endringer med sikkerhet. Det er imidlertid generell enighet om at menneskebetinget økning i atmosfærens konsentrasjon av CO2 og andre drivhusgasser er hovedårsaken til de raske endringene av klimaet som har funnet sted de siste tiårene og som fortsatt pågår. Det er forventet at disse endringene vil forsterke seg de kommende årene. Fordi endringer i artssammensetning og prosesser i naturen som følge av klimaendring (KL) likner svært mye på variasjonen langs regionale økokliner, er det vanskelig å skille tilstandsvariasjon relatert til klimaendringer fra regional variasjon og variasjon som skyldes naturlige klimafluktuasjoner. Tilstandsøkoklinen klimaendring (KL) omfatter effekter på naturen som med sikkerhet kan føres tilbake til menneskebetingete (antropogene) endringer i middel- eller ekstremverdier for temperatur (varme) og nedbør (fuktighet; humiditet/oseanitet). Eksempler på slike effekter er økt eller redusert vekst, etablering på lokaliteter utenfor en arts tidligere utbredelsesområde, eller utdøing på lokaliteter der arten tidligere fantes. Flom, skred eller andre stor-skala forstyrrelser som kan skyldes klimaendringer, men som like gjerne kan være utslag av ekstreme hendelser i et ’normalt’ klimaregime, inkluderes i utgangspunktet ikke i tilstandsøkoklinen klimaendring (KL).

Naturtypenivåer der økoklinen inngår i beskrivelsessystemet

Tilstandsøkoklinen klimaendring (KL) er aktuell for tilstandsbeskrivelse på landskapsdel- og natursystemnivåene.

Variabeltype

Variabeltype: Ø2 (økoklinal variasjon der trinn langs økoklinen blir definert ved å sammenlikne artssammensetningen i en arealenhet med artssammensetningen ved en definert nulltilstand).

Variabelformel: OE4 (ordnet faktorvariabel med envalgsavkryssing; 4 trinn).

Økoklinuttrykk og trinndeling

Økoklinen har ett økoklinuttrykk og deles i fem trinn (Tabell 1) med utgangspunkt i sjutrinnsskalaen for standardisert trinndeling av tilstandsøkokliner (på grunnlag av grad av endring i artssammensetningen sammenliknet med referansetilstander; se Artikkel 1: D3g). Trinnene for signifikante endringer på standardskalaen (fra trinn 3 til trinn 7) er imidlertid modifisert i forhold til den standardiserte skalaen, og et eget kriteriesett er utarbeidet for trinndeling av klimaendring (KL).

Relevant skala

Menneskebetingete klimaendringer er et globalt problem, men med utslag som varierer i omfang på regional skala kanskje ned til (50–)100 km. Relevant skala for klimaendring (KL) er (104,5–)105,5–107 m.

Relasjon til andre økokliner

Tilstandsøkoklinen klimaendring (KL) ’etterlikner’ for en stor del effekten av variasjon langs de regionale økoklinene relatert til varme [bioklimatiske soner (BS) på land og marine økoregioner (MS) i marine systemer] og fuktighet [humiditet og oseanitet; bioklimatiske seksjoner (BS) på land]. På sikt er det også tenkelig at klimaendringer kan forårsake endringer av havstrømmene og deres egenskaper, det vil si i forhold til den regionale økoklinen marine vannmassetyper (MT).

Fordi klimaet endrer seg kontinuerlig, på korte og lange tidsskalaer, er det ikke mulig å foreta en nøyaktig (kvantitativ) fordeling av observerte endringer i artssammensetning på to komponenter; naturlige fluktuasjoner (svingninger og endringer) på den ene siden og menneskeskapte endringer på den andre siden. Det er imidlertid generell enighet om at menneskebetinget økning i atmosfærens konsentrasjon av CO2 og andre drivhusgasser er hovedårsaken til de raske endringene av klimaet de siste tiårene og som fortsatt pågår, og det er forventet at disse endringene vil forsterke seg i de kommende årene (Anonym 2007). En lang rekke endringer i artssammensetningen er allerede observert i en lang rekke naturtyper (se ’Omfanget av klimaendringer i ulike naturtyper’ under overskriften ’Drøfting av andre temaer med relevans for økoklinen’). Fordi effekten av klimaendring (KL) i stor grad ’etterlikner’ variasjonsmønstre i tid og rom langs regionale økokliner er det vanskelig å definere trinn langs klimaendring (KL) ved hjelp av omfanget av variasjon langs de regionale økoklinene (se kapitlet ’Økoklinuttrykk og trinndeling’). Samtidig er dette en meget stor utfordring, og klimaendring (KL) er en av økoklinene som er aller vanskeligst å operasjonalisere.

På samme måte som regionale økokliner influerer klimaendring (KL) på variasjon langs en rekke lokale basisøkokliner på finere skala, både økokliner som er relatert til varme [innstråling (IS), høyderelatert vekstsesongreduksjon i arktisk-alpine områder (HV) og frostvirkning på marka (FM)] og økokliner som er relatert til fuktighet [vannmetning: vannmetning av marka (VM–A), uttørkingsfare (UF), snødekkebetinget vekstsesongreduksjon (SV) og snødekkestabilitet (SS)].

Drøfting av, og kommentarer til, sentrale begreper

’Klimaendring’ er et upresist begrep som i seg sjøl omfatter såvel naturlige som menneskeskapte endringer i viktige klimafaktorer (og effektene av disse endringene på naturen). Vi har likevel, som IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change), valgt å bruke det innarbeidete begrepet ’klimaendring’ (climate change) for denne tilstandsøkoklinen i tråd med gjengs begrepsbruk.

Karakterisering av trinnene

Trinngrenser for forsuringstilstand (SU) defineres ved sammenlikning mellom aktuell artssammensetning og artssammensetningen ved en nulltilstand før menneskebetingete klimaendringer satte inn. Nulltilstanden (og et egnet tidspunkt for å definere denne) vil i noen grad være naturtype-spesifikk. Sannsynligvis kan data fra før 1980 representere en realistisk nulltilstand. En av de største utfordringene ved trinndeling av klimaendring (KL) på grunnlag av artssammensetning er at nulltilstanden ligger så langt tilbake i tid at datagrunnlaget for å beskrive den er spinkelt.

Fordi effekter av klimaendringer likner regional variasjon, synes eneste farbare veg for tallfesting av posisjon langs tilstandsøkoklinen klimaendring (KL) være å ta utgangspunkt i observasjoner av endringer i artssammensetning i faste observasjonspunkter [for eksempel permanente prøveflater (Bakker et al. 1996)]. Med unntak for de få områdene (og naturtypene) det foreligger relevante, eksakt stedfestete artssammensetningsdata fra, vil angivelse av trinn langs klimaendring (KL) måtte baseres på ekspertvurdering (se Artikkel 1: D3g). På grunn av at variasjonsmønstret for klimaendring (KL) avtegner seg på grov regional skala, er det først og fremst på denne grove skalaen at det er aktuelt å gjøre vurderinger av klimaendring (KL), for eksempel som en samlevurdering for mange naturtyper innenfor et undersøkelsesområde eller for én naturtype over et større område. I slike tilfeller bør, om mulig, resultater av lange tidsserier av overvåkingsdata legges til grunn for ekspertvurdering av omfanget av klimaendring (KL) (se Halvorsen 2008).

Kriteriene for trinn langs tilstandsøkoklinen klimaendring (KL) er dels basert på påliteligheten til indikasjonene på klimarelaterte endringer i artssammensetningen og dels, når signifikante endringer er påvist, på hvor sterke endringene er. Omfanget av endringen uttrykkes på en skala med forskjell i artssammensetning mellom observasjonspunkter som ligger ett trinn fra hverandre langs økoklinene bioklimatiske soner (BS) og bioklimatiske seksjoner (BH) som enhet; se Tabell 1.

Sammenlikning av trinndeling i NiN med trinndeling i andre arbeider

Ingen parallell til trinndelingen av tilstandsøkoklinen klimaendring (KL) i NiN versjon 1 er kjent fra andre arbeider. ’Forekomst av temperaturfølsomme arter’, som er én av det europeiske miljøbyrået EEA sine 26 indikatorer for biologisk mangfold, men som fortsatt ikke er operasjonalisert (Nybø et al. 2008), kan komme til å vise likhetstrekk.

Drøfting av andre temaer med relevans for økoklinen

Omfanget av klimaendringer

Rapporten fra IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change), publisert i november 2007, konkluderer at det fant sted en signifikant økning i årsmiddeltemperaturen nær landoverflata i Europa (hele Norge inkludert) med mellom 0,2 og 1,0 ºC i perioden 1970–2004 (Anonym 2007). Denne konklusjonen er basert på en meta-analyse av 126 studier, hvorav 94 % (119 studier) påviser signifikante endringer av temperatur eller temperaturrelaterte fysiske miljøfaktorer. På global basis økte i samme periode middeltemperaturen med ca. 0,5 ºC, havnivået steg mellom 5 og 10 cm og snødekket på ettervinteren over den nordlige halvkule ble redusert med ca. 10 %.

Meteorologiske data for Norge (se http://regclim.met.no), som er del av datagrunnlaget for IPCC sine konklusjoner, viser en økning på 0,4–1,2 ºC fra 1900 fram til 2008, fordelt på to perioder (1990–40 og 1980–2008). Fra 1900 har nedbørmengden økt 5–18 %, men variasjonen mellom landsdelene er stor. Særlig stor har nedbørøkningen vært på Vestlandet etter 1960. Langtidsseriene av meteorologiske observasjoner indikerer at det kan bli stor regional variasjon innenfor Norge med hensyn til hvordan klimaet kommer til å endre seg. Det er flere årsaker til dette. Dels skyldes det at den geofysiske hovedårsaken til klimaendringene, endringer i innstrålingen som følge av endringer i atmosfærens kjemi, påvirkes av skyer, skyenes vanninnhold etc. Land og vann vil derfor påvirkes ulikt. I tillegg vil komplekse sammenhenger mellom hav- og luftstrømmer bidra til regional variasjon og uforutsigbarhet med hensyn til omfanget av klimaendringene.

Mekanismer for klimaendringenes virkninger på naturen

Det ligger langt utenfor hensikten med NiN å gi uttømmende informasjon om det svært omfattende temaet klimaendringer. Her følger derfor bare noen få relevante eksempler. Temperaturøkning og økt nedbørmengde er to hovedelementer i de pågående klimaendringene. Over tid forventes derfor en forskyvning av artssammensetningen på et gitt sted i retning av varmere bioklimatiske soner [lavere trinn langs de regionale økoklinene bioklimatiske soner (BS) og marine økoregioner (MS)]. Økt nedbørmengde skulle, isolert sett, føre til en forskyvning av artssammensetningen mot mer humide/oseaniske) bioklimatiske seksjoner [lavere trinn langs den regionale økoklinen bioklimatiske seksjoner (BH)]. Men en økning i temperaturen alene fører til økt fordampning og dermed, i prinsippet, til redusert humiditet. Det er derfor ikke gitt at klimaendringer vil føre til at klimaet blir mer humid/oseanisk, og at artssammensetningen kommer til å endre seg i en retning typisk for mer humide/oseaniske seksjoner.

Enhver endring i artssammensetning er summen av mange populasjonsprosesser (utdøing, spredning og etablering); at populasjonene av noen arter blir mindre på et gitt sted mens populasjonene av andre arter blir større. Naturen har en viss ’motstand’ mot endringer. Arter med etablerte individer på et gitt sted har en fordel framfor arter som ikke finnes der og som må etablere helt nye populasjoner fra bunnen av. Dette skyldes at spiring og etablering fra frø representerer en trang flaskehals i livet til de fleste plantearter fordi frøplanter og tidlige livsstadier har langt større dødelighet enn etablerte individer (Harper 1977). Mange arter har dessuten svært begrenset spredningsevne (Clark et al. 2003). Av disse grunnene er det sjelden likevekt mellom artenes nåtidige utbredelse og klimaforholdene som rår idag. Graden av likevekt mellom utbredelse og klimaforhold varierer mellom organismegrupper, først og fremst avhengig av deres spredningsevne (Araújo & Pearson 2005). Araújo & Pearson (2005) fant at overensstemmelsen mellom nåtidig utbredelse og klimaforhold var bedre for karplanter og fugler enn for krypdyr og amfibier. Gran er et klassisk eksempel på ulikevekt mellom klima og utbredelse. Nå, over 2 500 år etter at grana vandret inn i Norge, har arten fortsatt ikke har nådd sin potensielle vestgrense (Hafsten 1992). Likevel finnes tallrike eksempler på observerte endringer i enkeltarters demografi og i artssammensetning som kan relateres til resente klimaendringer. Kullman (2007) viser for eksempel at skoggrensa i Skandinavia har steget de siste tiårene, fordi spiring og etablering i høyereliggende områder har økt samtidig som dødeligheten for etablerte trær har blitt redusert.

Klimaendringer påvirker imidlertid ikke bare artenes utbredelse, men også en rekke prosesser i naturen, som for eksempel:

  • artenes fenologi, det vil si deres sesongmessige utvikling
    • Totland & Nyléhn (1998) fant i en eksperimentell undersøkelse at harerug (Bistorta vivipara) profitterte på økt vekstsesonglengde fordi den rakk å produsere større bulbiller (grokorn; vegetative spredningsenheter)
    • Tyler (2001) undersøkte blomstringen hos åtte lauvskogsarter i Sør-Sverige gjennom ett år og fant at de i stor grad responderte ulikt på klimaforholdene
    • Kauserud et al. (2008) fant at tidspunktet for første funn av høstfruktifiserende skivesopp-fruktlegemer i Norge gjennom de siste 60 årene har forskjøvet seg mot seinere i sesongen, men at det er regional variasjon med hensyn til endring i tidspunkt for fruktlegemeproduksjon
  • interaksjoner mellom arter
    • Klanderud (2005) fant at ulike plantearter i reinrosehei (fjellhei og tundra [12] reinrosehei) påvirker hverandre på komplekse måter når de utsettes for økt temperatur
    • Rydgren et al. (2007) har vist hvordan redusert frekvens og økende uregelmessighet i smågnagernes populasjonssvingninger i boreale skoger kan forsterke (den positive) effekten av lengre vekstsesonger på mosers vekst som er observert i en rekke overvåkingsstudier i boreal skog i Norge (R. Økland 1995, T. Økland et al. 2004); se også Bilde 1
    • Cornelissen et al. (2007) viser at reduserte lavmengder kan bli resultatet av temperaturøkning fordi lav påvirkes negativt av økt strøproduksjon fra karplanter

Dette er bare noen få blant svært mange eksempler som kunne vært trukket fram. Etter ’oppdagelsen’ av menneskebetingete klimaendringer som et nytt, globalt og potensielt svært alvorlig miljøproblem på 1970-og 1980-tallet, er det publisert tusenvis av studier om effekter av klimaendringer; observert i naturen, framprovosert gjennom eksperimenter eller forutsagt gjennom modellstudier. IPCC-rapporten fra 2007 (Anonym 2007) rapporterer 28 115 observasjoner av signifikante biologiske effekter av klimaendringer i Europa. Signifikante effekter ble funnet i 89 % av alle undersøkelsene av mulige klimaendringseffekter. Dette er et høyt tall til tross for en sterk tendens til at negative resultater (ingen endring) er betydelig vanskeligere å få publisert enn studier som dokumenterer signifikante effekter.

Blant tallrike oversiktsartikler om effekter av klimaendringer kan nevnes Aerts et al. (2006) om generelle mekanismer for planters respons på varmere klima; Arft et al. (1999) om effekter på fjellplantearter; og Chapin et al. (2004) om effekter på boreale skogsystemer. Framstad et al. (2006) gir en oversikt over kunnskapsstatus for klimaeffekter på norsk natur.

Omfanget av effekter av klimaendringer på ulike naturtyper i Norge

I Norge tilsvarer en temperaturendring på 0,5 ºC omtrent den gjennomsnittlige temperaturforskjellen mellom to lokaliteter som ligger nær hverandre, men med 100 m høydeforskjell (Laaksonen 1976). 100 m er om lag 1/3 av høydeutstrekningen til én gjennomsnittlig bioklimatisk sone [ett trinn langs bioklimatiske soner (BS)] på det norske fastlandet. I et ideelt økosystem der det var likevekt mellom artssammensetningen før klimaendring og en ny likevektstilstand ble gjenopprettet etter klimaendring, ville en klimaendring med det omfanget som har funnet sted i Norge fram til nå (0,4–1,2 ºC) resultere i en endring i artssammensetningen som tilsvarer klimaendring (KL) trinn 3 sannsynlig, men moderat effekt av klimaendring (jf. Tabell 1). For mange artsgrupper går imidlertid artenes forflytninger altfor langsomt til at en så stor endring vil kunne skje i løpet av så kort tid. Likevel er det observert betydelige endringer i artssammensetning (og miljøforhold) i en rekke norske naturtyper.

Klanderud & Birks (2003) viser at typiske fjellplantearter har fått sine forekomstintervaller langs høydegradienten forskjøvet mot større høyder i perioden fra 1930 til 1998, at forekomsten av vidt utbredte arter i fjellet har økt, og at forekomsten av snøleiespesialister (arter knyttet til natursystem-hovedtypen snøleie) har avtatt i denne perioden. Dette summerer seg til en signifikant endring i natursystem-hovedtypene fjellhei og tundra og snøleie, kanskje også frostmark og frosttundra med omfang som svarer til klimaendring (KL) trinn 2 mulig effekt av klimaendring, kanskje også trinn 3 sannsynlig, men moderat effekt av klimaendring. Tilsvarende endringer i fjellplantearters høydefordeling og arktisk-alpine natursystemers artssammensetning er også påvist i Alpene (Keller et al. 2000, Kammer et al. 2007).

I våtmarksystemer er endringsmønstrene mindre entydige til tross for at artssammensetningen i myrer, liksom i andre økosystemer, endrer seg når miljøforholdene på myra endrer seg (Weltzin et al. 2000). Nordbakken (2001) observerte i perioden 1991–96 en forskyvning i artssammensetningen på myra Nordre Kisselbergmosen (Rødenes, Marker, Østfold) i en retning som indikerer at forholdene i undersøkelsesperioden ble tørrere. Tilsvarende endringer er observert over en lengre tidsperiode på Åkhultmyren i Sør-Sverige (Gunnarsson et al. 2002), mens Gunnarsson & Flodin (2007) observerte en endring i retning mot en artssammensetning som er typisk for våtere forhold på 25 undersøkte myrer i Sørvest-Sverige i perioden 1999–2004. Forekomsten av palsmyr (TM–15), som forutsetter permafrost og dermed lave temperaturer (Artikkel 16), er en god indikator på klimaendringer (Sollid & Sørbel 1998).

I grandominert fastmarksskogsmark har mengden av store mosearter økt i perioden 1988–2008, angivelig fordi lengre vekstsesonger har hatt positiv effekt på mosenes vekst (R. Økland 1997, T. Økland et al. 2004, Halvorsen et al. 2009). Dette endringsmønsteret i artssammensetning tilsvarer klimaendring (KL) trinn 2 mulig effekt av klimaendring (sammenlikn med Tabell 1). Det er imidlertid mulig at moseendringsmønsteret har en mer kompleks årsak enn klimaet alene, blant annet at redusert regelmessighet og hyppighet av smågnagerpopulasjonssykluser har forsterket effekten av et gunstigere vekstklima (Rydgren et al. 2007; Bilde 1).

I løpet av de siste tiårene har de karakteristiske sykliske smågangerpopulasjonssvingningene (og populasjonssvingninger hos rovdyr som lever av smågnagere) i boreale og alpine områder flatet ut, parallelt med at klimaet har endret seg (Hanski & Henttonen 1996, Steen et al. 1996, Hörnfelt et al. 2005). Ett eksempel på data som viser dette, er overvåkingsdataserien for smågnagere og perleugle fra søndre del av Nord-Sverige, publisert av Hörnfeldt et al. (2005) og vist i Fig. 1. Mens det i 1970- og 1980-årene ble observert tydelige populasjonssvingninger med 3–4-års amplitude flatet syklene, både for gnagere og ugle, ut til en usystematisk mellomårsvariasjon i løpet av 1990-tallet (Hörnfeldt et al. 2005). Årsakene til utflatingen av populasjonssvingningene er ikke kjent, men det synes som om redusert vinteroverlevelse av smågnagere er et viktig element i det endrete mønsteret. To teorier, som ikke utelukker hverandre, er at mildere vintre har en direkte negativ effekt på smågnagerne, enten på grunn av redusert snøbeskyttelse eller på grunn av økt isdannelse på bakken (Yoccoz et al. 1999, Aars & Ims 2002, Kausrud et al. 2008), og at smågangerne blir mer utsatt for predasjon (Lindström & Hörnfeldt 1994, Hansson 1999).