Vannets bevegelsesenergi, det vil si hastigheten på rennende vann og styrken av strømmer og bølger i hav og innsjøer, er veldig viktig for variasjon i arter på bunnen av ferskvann og saltvann. Kornstørrelsen på bunnmaterialet henger nært sammen med vannets bevegelsesenergi. I områder med høy bevegelsesenergi er finkornet materiale vasket bort og bunnen består av steiner som er så store at ikke de er ført bort av strøm og bølger.

Bevegelsesenergien har en tosidig virkning, bevegelse i vann tilfører næring til bunnlevende planter og dyr (positivt), men den innebærer også fare for at de samme organismene rives løs (negativt). Mye bølger kan gi gode vekstvilkår for alger, mens tilfeldige hendelser som kraftig storm kan rive alle algene vekk. Ulike arter tåler ulik grad av bølger og strøm.

Kort om økoklinen

Vannets bevegelsesenergi bestemmes av hastigheten på rennende vann og i stillestående vann og i havet av styrken på strøm- og bølgevirkning. Variasjon i vannets bevegelsesenergi, ofte betegnet ’eksponering’, er en hovedårsak til variasjon i bunnsystemenes artssammensetning, både i ferskvannssystemer og i saltvannssystemer. Vannets bevegelsesenergi (BE) påvirker bunnen først og fremst ved erosjon av finpartikler i substratet og/eller avsetning av suspenderte sedimenter som er grovere enn vannet er i stand til å transportere. Bevegelsesenergien er derfor del av en komples ’eksponeringsgradient’ som avgjør om et substrat er stabilt. Mange enkeltfaktorer er med på å bestemme ’eksponeringsgraden’ og det er ofte vanskelig å avgjøre om det på et gitt sted er den normale (gjennomsnittlige eller mediane) bølge- eller strømhastigheten, tidevannsstrømmen (som er med på å bestemme den maksimale strømstyrken) eller andre egenskaper som er utslagsgivende for artssammensetningen.  

Høy bevegelsesenergi har en tosidig virkning på bunnlevende organismer; både næringstilførselen og faren for at organismene skal rives løs øker med økt ’eksponering’. Mange algearter trives på steder med kraftige bølger, men en svært kraftig storm kan være nok til å rive vekk et helt algesamfunn. Algeartenes toleranse og optimum for bølge- og strømenergi er ikke bare artspesifikk, men varierer også mellom ulike livsstadier av samme art.

Naturtypenivåer der økoklinen inngår i beskrivelsessystemet

Bevegelsesenergi (BE) er relevant for inndeling på naturtypenivåene livsmedium og natursystem.

Variabeltype

Variabeltype: Ø1 (økoklinal variasjon trinndelt på grunnlag av kontinuerlig variasjon, langs en kontinuerlig kompleks miljøgradient eller på grunnlag av variasjon langs en kontinuerlig artssammensetningsgradient med eller uten klar relasjon til miljøvariasjon).

Variabelformel: OE6 (ordnet faktorvariabel med envalgsavkryssing; 6 trinn).

Økoklinuttrykk og trinndeling

Bevegelsesenergi (BE) har ett økoklinuttrykk og deles i seks trinn (Tabell 1, Bilde 1).

Relevant skala

Vannets bevegelsesenergi (BE) varierer på skalaer fra ned mot 10 m (variasjon mellom stryk og rolige partier i elv og variasjon mellom eksponerte og mer beskyttete steder langs kysten og langs innsjøstrender) og opp mot 1 km (store kystformer, for eksempel klipper, sand- og rullesteinstrender, med homogene eksponeringsforhold over et større område); det vil si i intervallet 101–103 m.

Relasjon til andre økokliner

Relasjonene mellom økokliner som uttrykker energitilførsel [bevegelsesenergi (BE)], massetransport og massebalanse [massebalanse: massebalanse i og i tilknytning til rennende vann (MB–B)], substratstruktur [kornstørrelse (KO)] og forstyrrelsesintensitet [vannforårsaket forstyrrelse: vannforårsaket forstyrrelse i flomfastmark (VF–A)] i og nær vannsystemer er komplekse. Langs stillestående vann (innsjø og fjæresone-sjø) kommer økoklinen oversvømmelsesvarighet: oversvømming av bunn og mark (OV–A) i tillegg som en viktig faktor for artssammensetningen. Disse faktorene virker dels som forstyrrelsesfaktorer som gir opphav til en primær suksesjon. Relasjonene mellom disse økoklinene, som til dels er forskjellige i rennende og i stillestående vann, er grundig drøftet i Artikkel 14: B (elver), Artikkel 14: C, D (saltvannssystemer og innsjø) og Artikkel 14: E (flommyr).

Drøfting av, og kommentarer til, sentrale begreper

Begrepet ’bevegelsesenergi’ (’vannbevegelsesenergi’) er valgt fordi alt vann, både rennende og stillestående, har en evne (stor eller liten) til å erodere, transportere og/eller sedimentere suspendert materiale og bunnmateriale. Begrepet ’bevegelsesenergi’ er dekkende over hele spekteret av vanntilknyttet natur og er valgt framfor ’eksposisjon’, ’eksponering’ eller ’bølgeeksponering’ fordi energibegrepet favner et breiere spekter av faktorer som antas å bidra til økoklinen.

Karakterisering av trinnene

Den kanskje viktigste økologiske effekten av bevegelsesenergi i vann er at mineralmateriale sorteres og flyttes. Sortering og flytting finner sted  i perioder med maksimal vannhastighet (elver) eller maksimal strøm- eller bølgevirkning (innsjøer og i havet), for eksempel under storflom eller storm. Episoder med sterk bevegelsesenergi trenger ikke være langvarige for å få store og langvarige effekter på økosystemene. Ett eksempel er effekten av 1995-flommen på elvedelta-systemene i nordre Øyeren (Akershus), se Berge et al. (2002) og Rørslett (2002). Fordi det særlig er ekstrem-episodene som former bunnsubstratene, er det den ’normalt forekommende maksimale’ bevegelsesenergien (vannhastigheten, strøm- eller bølgevirkningen) innenfor et gitt tidsvindu som skal legges til grunn for angivelse av bevegelsesenergi (BE). Hvor stort dette tidsvinduet skal være er uklart, men tentativt antydes et tidsvindu omkring 10 år (10-årsflommen/stormen). Kornstørrelsen i substratet vil i de fleste tilfeller være den beste operasjonelle (feltregistrerbare) indikatoren på bevegelsesenergi (BE).

Det finnes ingen standard metode eller måleskala for angivelse av bevegelsesenergi (BE); dette gjøres på ulike vis (ifølge ulike tradisjoner) i limnologi (ferskvannsøkologi) og marin økologi. I rennende vann anses vannhastigheten som den viktigste bestemmende faktoren for bevegelsesenergi (BE) (se Artikkel 14: B) og det blir ofte antatt en direkte sammenheng mellom bevegelsesenergi (BE) og vannhastighet. De ulike kildene oppgir imidlertid ulike vannhastighetsverdier for de enkelte trinn langs økoklinen jf. Fig. 1. Det er derfor behov for en systematisk gjennomgang av relevante empiriske data som grunnlag for en konsensusløsning for sammenhengen mellom bevegelsesenergi (BE) og vannhastighet.

Bevegelsesenergi (BE) i saltvann ble lenge angitt ved bruk av begreper uten rot i målbare størrelser. Nå finnes imidlertid flere bølgeeksponeringsindekser. En av disse, som har blitt mye brukt i modellering av forekomster av marine organismer i norske farvann (blant annet i den marine delen av ’Program for kartlegging og overvåkning av biologisk mangfold’), er ESWM-indeksen. ESWM-indeksen er basert på metoden Simplified Wave Model (SWM), og er implementert i programmet WaveImpact (Isæus 2004). SWM er en fetchmodell (fetch = den distansen som vinden har blåst over ei vannflate uten å bli hindret av land; se Artikkel 14: C) med korreksjoner for lokale topografiske forhold; refraksjons- og diffraksjonseffekter (henholdsvis bølgebrytning og bølgenes avbøyning når de møter land).

For et gitt punkt langs kysten beregnes ESWM (eksponeringsverdien i et gitt punkt) som gjennomsnittlig produkt av fetch-verdiene for hver av 16 himmelretninger og middels vindstyrke i den respektive himmelretningen:

TODO: Formel  - eksponeringsverdien i et gitt punkt

der Fi er fetch-avstanden i en gitt retning i, korrigert for simulert refraksjon, og Wi er middel vindstyrke i retning i (basert på vindstatistikk fra meteorologiske stasjoner).

På grunnlag av ESWM-skalaen blir norskekysten delt i åtte eksponeringsklasser (Fig. 2), som brukes arbeidet med operasjonalisering av EUs vannrammedirektiv og tilpasning av EUNIS-enheter til norske farvann. Tentative relasjoner mellom eksponeringsklasser etter ESWM og trinndelingen av bevegelsesenergi (BE) er vist i Fig. 2.

Forekomster av tang- og tarebelte i eufotiske soner i saltvannssystemer [dybderelatert lyssvekking i vann (DL) fra trinn 1 eufotisk langbølgesone. øvre del til trinn 3 eufotisk kortbølgesone] er konsentrert til steder med midlere bevegelsesenergi [bevegelsesenergi (BE) trinn 3 svak energi og trinn 4 middels energi, kanskje til dels også trinn 5 sterk energi]. Noen brunalgearter, som for eksempel butare (Alaria esculenta), finnes også på sterkere strømutsatte steder, som for eksempel Saltstraumen (Nordland). Til grunn for definisjonen av natursystem-hovedtypen ekstrem-energi fast saltvannsbunn er deror lagt at sterk strøm alene ikke gir grunnlag for å tilordne et område til bevegelsesenergi (BE) trinn 6 meget sterk energi, men at bølgevirkningen i tillegg må være så sterk at alger ikke kan leve.

Artssammensetningen av vanninsekter i har store fellestrekk mellom brenningssoner langs ferskvannsstrender og rennende vann. Dette kan muligens brukes til å kalibrere trinnene langs bevegelsesenergi (BE) slik at trinngrensekriteriene blir sammenliknbare mellom stillestående og rennende vann.

Sammenlikning av trinndeling i NiN med trinndeling i andre arbeider

Begrepene som brukes av J. Økland & K. Økland (1998) for strømhastighet i rennende vann er i hovedsak videreført som betegnelser på trinn langs bevegelsesenergi (BE) (se Fig. 1). Fig. 2 er et forsøk på å harmonisere trinnene langs bevegelsesenergi (BE) med ESWM eksponeringsverdier etter Isæus (2004), anvendt på norsk kystnatur (Rinde et al. 2004, 2006). Trinndeling av ESWM-gradienten og tilhørende bølgeeksponeringsklasser følger Isæus (2004).