Substratstruktur (ST) uttrykker variasjon over tid i egenskaper ved et livsmedium. Økoklinen deles i fire økoklinuttrykk (kategorier), for hele trær (fra friskt og levende tre til stående dødt og liggende dødt tre), for barken (glatt bark, ruglete bark og sprekkebark), for vedboende sopp på treet (levende eller død sopp) og for overflatestruktur på bergflater (fra jevn til grov overflate). Det er store forskjeller i overflatestruktur mellom ulike trearter og ulike bergarter. Overflatestrukturen blir ofte grovere jo eldre treet blir (barken sprekker mer opp jo eldre treet er) og jo lengre tid berget har stått åpent for vær og vind.

Kort om økoklinen

Substratstruktur (ST) uttrykker endringer i struktur og fysiske (og i noen grad også kjemiske) egenskaper som et tre eller et soppfruktlegeme gjennomgår i sin utvikling fra levende og vitalt til dødt, og i overflatestruktur på bark og bergsubstrater. Substratstruktur (ST) omfatter fire økoklinuttrykk, ett for treet som helhet (treets livsfaser), ett for barkstruktur, ett for sopp og ett for overflatestruktur på bergsubstrater. Ulike trearter har forskjellig evne til å oppnå de enkelte typene av barkstruktur, men tendensen til oppsprekking av bark øker med økende trealder.

Naturtypenivåer der økoklinen inngår i beskrivelsessystemet

Substratstruktur (ST) er relevant for inndeling på livsmedium-nivået.

Variabeltype

Variabeltype: Tre av økoklinuttrykkene for substratstruktur (ST) er av typen N (naturlig trinndelt variasjon; økoklinal variasjon i vid forstand)]; det siste [substratstruktur: bergstruktur (ST–D)] er av typen Ø1 (økoklinal variasjon trinndelt på grunnlag av kontinuerlig variasjon, langs en kontinuerlig kompleks miljøgradient eller på grunnlag av variasjon langs en kontinuerlig artssammensetningsgradient med eller uten klar relasjon til miljøvariasjon).

Variabelformel: Økoklinuttrykk A–C: FE(2–5) (ikke-ordnet faktorvariabel med envalgsavkryssing; 2–5 trinn); økoklinuttrykk D: OE6 (ordnet faktorvariabel med envalgsavkryssing; 6 trinn).

Økoklinuttrykk og trinndeling

Substratstruktur (ST) har fire økoklinuttrykk (se Artikkel 1: D2f for begrepet økoklinuttrykk), se Tabell 1. Substratstruktur (ST) deles i 2–6 (tilsammen 16) trinn, avhengig av økoklinuttrykk (se Tabell 2).

De fire økoklinuttrykkene kunne vært fordelt på flere økokliner, for eksempel én for trær (’tretilstand’) og en for sopp (’sopptilstand’).

Relevant skala

Substratstruktur (ST) er en samling av fire ulike uttrykk for (overflate)struktur med betydning for livsmediers assosierte artssammensetning. Substratstruktur: treets livsfaser (ST–A) og substratstruktur: sopptilstand (ST–C) er først og fremst uttrykk for ’tidsstruktur’ og derfor i grenseland mellom lokale basisøkokliner og tilstandsøkokliner, mens substratstruktur: barkstrukrur (ST–B) og substratstruktur: bergstruktur (ST–D) beskriver variasjon i overflatestruktur henholdsvis på bark og på berg. Relevant skala er 1 cm – 1 m (10–2–100 m).

Relasjon til andre økokliner

Økoklinuttrykkene A–C [substratstruktur: treets livsfaser (ST–A), substratstruktur: barkstruktur (ST–B) og substratstruktur: sopptilstand (ST–C)] er del av et stort kompleks av økokliner som beskriver trær som substrat, som også inneholder nedbrytningsgrad (NE), til dels også diameterklasse (DI) og mikrohabitat: planter (MI–A). For substratstruktur: treets livsfaser (ST–A) er trinn AY1 levende tre, i vekst, trinn AY2 levende tre, svekket, trinn AY3 stående dødt tre (gadd) og trinn AY4 liggende tre (læger) i noen grad ordnet langs en tidsakse (Bilde 1–2 illustrerer to av disse trinnene). Nedbrytningsgrad (NE) trinn 1 levende ved og substratstruktur: treets livsfaser (ST–A) trinn 1 levende tre, i vekst utgjør et møtepunkt mellom to økokliner som imidlertid adresserer ulike egenskaper ved treet. Substratstruktur: treets livsfaser (ST–A) adresserer imidlertid treet som helhet, mens nedbrytningsgrad (NE) adresserer deler av treet som kan være levende eller døde eller befinne seg i ulike nedbrytningsfaser (Bilde 1–2). Substratstruktur: treets livsfaser (ST–A) og nedbrytningsgrad (NE) adresserer følgelig variasjon på ulike skalaer. Økoklinen substratstruktur: treets livsfaser (ST–A) er også relatert til økoklinen mikrohabitat: planter (MI–A); for eksempel kan substratstruktur: treets livsfaser (ST–A) trinn AY5 stubbe oppfattes som en organismedel-type av mikrohabitat [mikrohabitat: planter (MI–A) trinn AY8 på bark, plassert ved stammebasis/rothals]. Stubbe beskrives som substratstruktur [substratstruktur: treets livsfaser (ST–A) trinn AY5 stubbe] når fokuset er på stubben som sammensatt livsmedium-objekt, som har blitt til gjennom en eller annen påvirkning. Substratstruktur: barkstruktur (ST–B) innebærer presisert karakterisering av mikrohabitat (MI) trinn AY8 på bark (se Tabell 2, Bilde 3–4). Substratstruktur: sopptilstand (ST–C) trinn CY1 levende sopp og trinn CY2 død sopp innebærer en presisert karakterisering av mikrohabitat: sopp (MI–B) trinn BY1 fruktlegeme, steril del og trinn BY2 fruktlegeme, sporebærende del.

Substratstruktur: bergstruktur (ST–D) åpner for å beskrive fin-skala variasjon i overflatestruktur på bergsubstrater (Tabell 2, Bilde 5–6). Substratstruktur: bergstruktur (ST–D) er ikke direkte relatert til andre lokale basisøkokiner.

Snø- og isstruktur (SN) kunne vært betraktet som et femte økoklinuttykk til substratstruktur (ST), men er behandlet som separat økoklin fordi snø og is er definert som substratfritt medium.

Drøfting av, og kommentarer til, sentrale begreper

Begrepet ’substratstruktur’ er valgt for å markere at økoklinen substratstruktur (ST) beskriver substrater på grunnlag av strukturegenskaper. Variasjon i substratstruktur (ST) kan oppstå ved at ved-livsmedier gjennomgår ulike faser (og fysiske/kjemiske tilstander) etter ytre påvirkning eller som ledd i (naturlig) suksesjon, eller ved at livsmedier på nakent berg (livsmedium-hovedtypen grovere uorganiske substrater på land) gjennom forvitring utvikler overflatestrukturvariasjon (Bilde 5–6).

Karakterisering av trinnene

Trinndelingen av substrattilstand: treets livsfaser (ST–A) gjenspeiler lett gjenkjennelige stadier i livsløpet til et tre (livsfaser) og trinndelingen av substratstruktur: barkstruktur (ST–B) adresserer barkens overflatestruktur. Trinndelingen av substrattilstand: treets livsfaser (ST–A) har to trinn, trinn AY1 levende tre, i vekst og trinn AY2 levende tre, svekket, for levende trær og tre trinn, trinn AY3 stående dødt tre (gadd), trinn AY4 liggende tre (læger) og trinn AY5 stubbe, for døde trær. De to trinnene for levende trær skal ikke gjenspeile alder, bare vitalitet. Det er mulig å definere disse trinnene mer presist med utgangspunkt i treets veksthastighet i forhold til forventet veksthastighet på samme sted. Døde trær fordeles lett på trinn AY3 stående dødt tre (gadd) og trinn AY4 liggende tre (læger); sistnevnte omfatter alle stammer som har kontakt med bakken på to eller flere punkter uavhengig vinkel i forhold til vertikalplanet og uavhengig av årsaken til trefallet. Høystubber og stubber (trinn AY5 stubbe), som inkluderer røtter på stubbene, er stående, døde trær som mangler topp (Bilde 1–2). Økoklinutrykket substratstruktur: barkstruktur (ST–B) deles inn i tre trinn som det er behov for mer presise definisjoner av, blant annet på grunnlag av dybden og hyppigheten av sprekker i barken. Økoklinuttrykket substratstruktur: sopptilstand (ST–C) deles inn i to trinn.

Økoklinuttrykket substratstruktur: bergstruktur (ST–D) åpner for å beskrive variasjonen i overflatestruktur på berg som livsmedium (hovedtypen grovere uorganiske substrater på land), det vil si på en svært fin skala. Trinndelingen av substratstruktur: bergstruktur (ST–D) tar utgangspunkt i en høydemodell for et representativt, 1 m2 stort utsnitt av bergoverflata, det vil si en matematisk beregnet overflate der mindre ujevnheter er glattet ut. Det finnes en rekke matematiske/statistiske metoder for å utføre slik glatting. Relativt relieff kan beregnes som forskjellen mellom observert overflateposisjon og modellert overflateposisjon; som gjennomsnittlig avvik, standardavvik for avviket, største avvik etc. Som en pragmatisk tinærming til angivelse av trinn langs substratstruktur: bergstruktur (ST–D) tenker vi oss en modell for bergoverflata som glatter ut variasjon på finere (horisontale) skalaer enn 5 cm og en indeks for angivelse av den gjennomsnittlige forskjellen mellom virkelig observert overflateposisjon og posisjon i forhold til denne modellen. Substratstruktur: bergstruktur (ST–D) er en parallell på svært fin skala til landformvariablene relativt relieff (TF–1) og terrenguro (TF–4).

Sammenlikning av trinndeling i NiN med trinndeling i andre arbeider

Trinndelingen av substratstruktur: treets livsfaser (ST–A) er basert på Dahlberg & Stokland (2004–07) og Ødegaard et al. (2005).